Лист -часть побега, отличающаяся большим разнообразием и наличием признаков, специфичных для отдельных родов, семейств и других систематических групп. По продолжительности жизни листа растения подразделяют на:
- листопадные растения (лист живет 1 вегетационный сезон);
- вечнозеленые растения (лист живет более одного года).
Основными частями листа являются листовая пластинка, черешок, прилистники. Некоторые растения имеют листовое влагалище, которое представляет собой расширенную нижнюю часть листа, охватывающею стебель своими краями и имеющую цилиндрическую (злаки) иди чашевидную форму. К частям листа относится и раструб - цилиндрическая, обычно пленчатая трубочка, возникающая из сросшихся прилистников, прикрепленная к узлу независимо от листового черешка и охватывающая основание междоузлия (в флоре Моск. только семейство Гречишные). Разнообразие форм листьев на одном растении носит название разнолистности или гетерофиллии.
Рисунок 1 – Внешнее строение листа.
Листья характеризуются особенности прикрепления листа к узлу побега, формой и структурой листовой пластинки, типами расчленения листа, формой края, основания и верхушки листа, его жилкованием.
По особенностям прикрепления листа к узлу побега различают листья:
- сидячие (не имеют черешка и влагалища, прикреплены непосредственно основанием пластинки),
- стеблеобъемлющие (сидячий лист с расширенным основанием, охватывающим стебель в узле),
- влагалищные (имеют трубчатое влагалище различной длины и формы),
- черешковые (обладают черешком различной формы).
Рисунок 2 – Особенности прикрепления листа к побегу
По форме листовой пластинки различают листья:
- широкояйцевидные, яйцевидные, узкояйцевидные;
- округлые, элиптические, ланцетные, продолговатые;
- обратно-широкояйцевидные, обратнояйцевидные, обратно-узкояйцевидные;
- линейные.
Таблица 2 – Формы листовой пластинки
Выделяют характерные особенности строения верхушки, основанияи края листовой пластинки.
Таблица 3 – Особенности строения верхушки, основанияи края листовой пластинки
А. Верхушка | Б. Основание | В. Край |
1. острая; | 1. узкоклиновидное; | 1. пильчатый; |
2. заострённая (оттянутая) | 2. клиновидное; | 2. зубчатый; |
3. туповатая; | 3. ширококлиновидное; | 3. выямчатый; |
4. округлая; | 4. нисбегающее; | 4. двоякопильччатый; |
5. выемчатая; | 5. усечённое; | 5. городчатый; |
6. остроконечная. | 6. округлое; | 6. цельный. |
7. выемчатое; | ||
8. сердцевидное. |
Рисунок 3 – Особенности строения верхушки, основанияи края листовой пластинки
Листорасположение имеет три основные формы:
- очередные (расположены по одному на узле побега),
- супротивные (расположены на узде по 2 и супротивно),
- мутовчатые (расположены на узлах по 3 и более).
Рисунок 4 – Листорасположение
В зависимости от общей структуры различают листья:
- простые, состоящие только из одной листовой пластинки,
- сложные, которые состоят из нескольких листовых пластинок, называемых листочками. Различают несколько типов сложных листьев:
- тройчатосложные (ракитник, клевер),
- пальчатосложные (витекс, люпин),
- непарноперистосложные (ясень, многие рябины),
- парноперистосложные (карагана, горошек),
- дважды- и трижды-сложные листья, у которых основной черешок листа разветвлен соответственно на черешки 2 и 3 порядка и листочки прикрепляются к этим разветвлениям (аралия).
Рисунок 5 – Типы листьев: 1 - простой лист липы; 2 - сложный лист рябины.
Кроме простых нерасчленённых листьев, у которых пластинка не имеет глубоких разрезов и выемок, выделяют группу расчлененных листьев, у которых пластинка имеет такие признаки.
Рисунок 6 – Типы расчленения листовой пластинки
Название формы таких листьев учитывает две особенности: количество таких выступов и глубину расчленения, которая сравнивается с шириной одной из продольных половин листовой пластинки. Лопастным листом считается такой, у которого полупластинка расчленена менее чем наполовину. У раздельного листа она расчленена более чем наполовину, а у рассеченного листа почти до основания, то есть почти до средней жилки листа. Рассеченный лист иногда похож на лист сложный, однако последний принципиально отличается тем, что состоит из нескольких листочков, каждый из которых почти всегда имеет маленький черешок и осенью отпадает самостоятельно от основного черешка листа.
Жилкование может быть:
а параллельным (несколько почти одинаковых по диаметру жилок протянуты от основания до верхушки листовой пластинки параллельными рядами),
б дуговидным (отчасти сходно с предыдущим, но жилки не являются прямыми линиями и, кроме того, боковые жилки иногда отходят на разных уровнях от средней жилки);
в сетчатым перистым (от основания листовой пластинки в разные стороны расходятся несколько основных жилок, почти равных друг другу),
г- сетчатым пальчатым (от средней жилки листовой пластинки в разные стороны расходятся несколько основных жилок).
Рисунок 6 – Жилкование листьев
На листьях могут быть хорошо выражены восковой налет или опушение, характеристика которого складывается из указания на морфологический тип волоска (волоски простые, ветвистые, звездчатые, железистые, жгучие, чешуйчатые, пузыревидные, двураздельные, прямые или изогнутые), а также на его густоту и характер создаваемой им "поверхности" (войлочное, паутинистое, шелковистое опушение и другие). Опущение у многих растений состоит из разных типов волосков, а его густота различна на разных органах. У некоторых растений по краям листа на крупных жилках или на черешках могут находиться мелкие острые выросты или шипики, а также более крупные твердые и колючие отростки - шипы, имеющие в длину несколько миллиметров или сантиметров.
Листовой рубец -участок узла, к которому прикрепляется черешок листа и который становится виден после листопада. По краям листового рубца находятся прилистниковые рубцы у тех растений, которые имеют листья с прилистниками. На рубцах можно различать листовые следы - окончания сосудисто-волокнистых пучков, которые обычно в виде темных точек размещены на поверхности листового рубца. Наконец, в некоторых редких случаях листовой рубец может находиться на некотором возвышении, которое одновременно и закрывает некоторую часть почки, скрывает ее. Такое возвышение называют листовой подушкой, поскольку она образовала частью листового черешка (чубушник, актинидия и другие).
Побег – осевой надземный орган растений, состоящий из стебля на котором расположены почки, листья и репродуктивные органы. Первый побег растения появляется из зародышевой почечки семени. У многолетних растений годичные побеги формируются из почек, которые являются зачатками побегов и расположены на прошлогодних побегах. В некоторых случаях побеги формируются из придаточных почек, которые закладываются на корнях, листьях или на междоузлиях побегов (придаточные побеги). К ним относятся и корневые отпрыски. Кустарники формируют новые многолетние побеги из почек возобновления, которые размещаются в основании более старых побегов или стволиков ниже уровня почвы или на уровне почвы (скелетных побегов). Ежегодно образуюшиеся новые побеги (приросты) называют годичными побегами. Особый тип побега – стланники. Скелетный побег у стланика первые годы своей жизни растет наклонно, восходяще; позднее основание побега прижимается к почве, подстилке, а верхняя часть стволика продолжает сохранять вертикальное или наклонное положение. Годичные побеги древесных растений характеризуются "одревеснением" целого ряда внутренних тканей и появлением позднее особой покровной ткани – корки.
Рисунок 7 – Строение побега
Побеги подразделяются на:
- удлиненные побеги (междоузлия в несколько раз длиннее диаметра побега);
- укороченные побеги (длина междоузлия почти равна толщине побега).
Рисунок 8 – Удлиннённые (черёмуха) и укороченные (яблоня) побеги
В зависимости от выполнения репродуктивной функции побеги подразделяются на:
- вегетативные;
- репродуктивные.
Побеги так же различают по типу ветвления:
- верхушечное (дихотомическое, вильчатое);
- боковое (моноподиальное (ель, сосна, дуб, бук), симподиальное (тополь, ива, злаки), ложнодихотомическое (сирень, дёрн, каштан конский)).
Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений, так и у некоторых высших сосудистых растений. При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.
Различают изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны)].
Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвления часто встречается среди голосеменных растений], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других).
У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка, закончив развитие, отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив.
По направлению роста побеги подразделяются на: