В области улиткового протока, на его базилярной пластинке, состоящей из фиброзных волокон разной длины, расположен спиральный (кортиев) орган, являющийся рецепторным аппаратом органа слуха. Спиральный орган состоит из пяти рядов рецепторных клеток, имеющих на конце по 60 - 70 волосков. В спиральном органе 24 000 волосковых клеток, которые рядами тянутся вдоль завитков перепончатой улитки по всей их длине. Они располагаются на базилярной (основной) пластинке, отделяющей улитковый проток от барабанной лестницы. Базилярную пластинку сравнивают со струнами арфы. Она состоит из поперечных фиброзных нитей неодинаковой длины. Самые короткие (135 мкм) находятся у основания улитки, а самые длинные (234 мкм) - у ее купола. Над волосковыми клетками нависает подвижная мембрана - покрышка. Один ее край свободен, а второй прикреплен к базилярной мембране.
Восприятия звука. Ушная раковина собирает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. На границе его и среднего уха наклонно натянутая барабанная перепонка вибрирует под действием звуковых волн.
Полости среднего уха через слуховую трубу сообщены с полостью глотки, обеспечивая одинаковое давление по обе стороны барабанной перепонки. Иначе при очень больших перепадах наружного давления, при сильных звуках или быстром подъеме на самолете мог бы произойти разрыв барабанной перепонки.
Система косточек среднего уха передает колебания барабанной перепонки через окно преддверия в лестницу преддверия, слуховые косточки уменьшают амплитуду колебаний барабанной перепонки и увеличивают их силу. Жидкость несжимаема, но, поскольку лестница преддверия через отверстие на куполе улитки соединяется с барабанной лестницей, волна давления звука передается на перилимфу последней, вызывая выбухание вторичной барабанной перепонки круглого окна улитки. Так как мембраны улиткового протока очень тонкие, то в колебание вовлекается и эндолимфа, и спиральный орган. При этом волоски сенсорных клеток касаются покровной пластинки, деформируются и в рецепторах возникает рецепторный потенциал, а в окончаниях слухового нерва - нервные импульсы. Человек воспринимает звуки с частотой 16 - 20 000 Гц. Звуки речи имеют частоту 150 - 2500 Гц. К старости человек воспринимает звуки только с частотой до 15 000 Гц, поэтому звук сверчка старики не слышат. Собаки воспринимают звуки с частотой до 38 000 Гц, кошки - до 70 000 Гц (функция слухового анализатора изучается у животных методом условных рефлексов).
Возбуждение от волосковых клеток спирального органа передается через слуховой нерв, ганглиозные клетки которого находятся в спиральном узле улитки. Второй нейрон располагается в продолговатом мозге, третий - в медиальном коленчатом теле и нижнем холмике пластинки крышки среднего мозга, четвертый - в височных долях коры больших полушарий. Большинство слуховых путей перекрещивается. В слуховой зоне коры нервные импульсы декодируются в слуховые ощущения.
Вестибулярный аппарат (орган равновесия)
Рецепторы вестибулярного аппарата раздражаются наклоном или движением головы; при этом возникают рефлекторные сокращения мышц, способствующие выпрямлению тела и сохранению позы. При помощи рецепторов вестибулярного аппарата происходит восприятие положения головы в пространстве, а также восприятие движения тела.
Разрушение полукружных каналов и преддверия вызывает потерю чувства равновесия. Голубь после разрушения лабиринтов не может лететь. Если у морской свинки путем закапывания в ухо хлороформа выключить с одной стороны лабиринт, она начинает кататься по столу, вращаясь вокруг продольной оси тела.
У человека ориентация в пространстве осуществляется, помимо органа равновесия, при помощи зрения, проприоцепгивной и тактильной (кожной) чувствительности. Так, давление на подошвы ног, воспринимаемое тактильными рецепторами, свидетельствует о направлении действия силы земного притяжения. У глухонемых вестибулярный аппарат не функционирует. Наклон головы они ощущают при помощи проприорецепторов шеи.
В преддверии перепончатого лабиринта имеются два участка, называемые пятнами. В этих участках находятся волосковые сенсорные клетки, к которым подходят чувствительные волокна вестибулярного нерва. Волоски сенсорных клеток погружены в желеобразную массу, содержащую отолиты, состоящие из мелких кристалликов карбоната кальция.
В мешочке пятно расположено в вертикальной плоскости, а в маточке - в горизонтальной. При нормальном положении тела сила тяжести заставляет отолиты оказывать давление на определенные волосковые клетки. Когда голова повернута теменем вниз, отолит провисает на волосках; при боковом наклоне головы один отолит давит на волоски, а другой провисает. Изменение давления отолитов вызывает возбуждение волосковых сенсорных клеток, сигнализирующие о положении головы в пространстве.
Чувствительные клетки гребешков в ампулах полукружных каналов возбуждаются при движениях эндолимфы. Поскольку три полукружных канала расположены в трех плоскостях, то движение головы в любом направлении вызывает движение эндолимфы. Человек привык к движениям в горизонтальной плоскости, а непрерывные движения вверх и вниз или в стороны при подъеме на лифте или морской качке могут вызвать головокружение, чувство тошноты и рвоту. Тренировка (качели) понижает возбудимость органа равновесия и предотвращает нежелательные явления.
Невесомость. В невесомости в результате потери массы отолитами и эндолимфой ориентация в пространстве может осуществляться только посредством зрения. Возбудимость вестибулярного аппарата повышается, что может вызвать нарушение вегетативных функций: давления, дыхания, частоты сердечных сокращений и др. Отсутствие нагрузки на опорно-двигательный аппарат уменьшает импульсы от проприорецепторов, что ведет к снижению тонуса коры больших полушарий и скелетных мышц. При длительном пребывании в состоянии невесомости, если не производить специальных мышечных упражнений, возможна атрофия мышц и скелета вследствие выделения больших количеств кальция и фосфора.
