ОТРЯД APHANIPTERA – БЛОХИ
Блохи распространены на всех материках. Известно более 1000 видов. Видовое разнообразие и численность нарастает в широтном направлении – с севера на юг.
Наружное строение. Длина тела – 0,5-5 мм. После кровососания сильно раздуваются. Окраска – от светло-желтой до темно-коричневой. Тело сжато с боков.
Голова закруглена спереди; несет ротовой аппарат колюще-сосущего типа, пару простых глаз, пару коротких трехчленистых усиков в усиковых ямках, и несколько небольших округлых ямок («органы Удеманса»).
Ротовой аппарат: 1) верхняя губа в виде тонкой длинной трубки с насечками спереди и с желобками сзади; 2) пара стилетообразных верхних челюстей (мандибул), зазубренных по наружному краю и на конце; 3) гипофаринкс с выводным протоком слюнных желез; 4) пара треугольных пластинчатых нижних челюстей (максилл) с четырехчленистыми щупиками; 5) нижняя губа с двумя членистыми нижнегубными щупиками; последние, сближаясь, становятся футляром хоботка для колющих частей ротового аппарата – верхней губы и верхних челюстей.
Верхняя губа и верхние челюсти при прокалывании кожи складываются вместе и образуют трубку, по которой кровь поступает в кишечник. Длина ротовых частей (хоботка), количество члеников, составляющих нижнегубные щупики, бывают различными, что учитывается при определении вида блох.
У некоторых видов глаза редуцированы или отсутствуют. Усики, расположенные позади глаз, выполняют чувствительную функцию; терминальный членик их нередко булавовидно вздут, сегментирован; у самцов он служит и для удерживания самок при спаривании.
В каждом из трех сегментов груди имеется по спинно-хитиновому полукольцу – тергиту (переднегруди – пронотум, среднегруди – мезонотум, заднегруди – метанотум) и соответствующей ему боковой пластинке – стерноплевре. На переднегруди, как правило, бывает одна такая пластинка – проплевра; на среднегруди аналогичная пластинка – мезоплевра – у большинства видов разделяется темной вертикальной полоской (хитинизированным тяжом) на две – мезэпимер и мезэпистерн; на заднегруди мезоплевра разделена на три пластинки – метэпистерн, метастерн и метэпимер. Строение метастерна принимается во внимание при систематике.
К груди причленяются три пары ног с пятичлениковой лапкой, вооруженной парой коготков. Задняя пара ног длиннее других и служит для прыгания. Брюшко – из десяти члеников. В состав каждого членика входят спинные и брюшные полукольца – тергиты и стерниты. Они соединены легко растяжимой хитиновой мембраной, позволяющей раздуваться брюшку.
Первый членик брюшка состоит из тергита, а место стернита занято третьей плевральной пластинкой заднегрудного членика – метэпимером. Стернит 2-го членика называется основным, или базальным. Тергиты и стерниты 7-го и следующих члеников у самок и самцов различных видов имеют разное строение. В углублении 8-го тергита находится пигидий – овальная пластинка с мелкими круглыми светлыми точками. Пигидий – своеобразный орган чувств.
У самок между 8-м и 9-м стернитами брюшка открывается влагалище и анальное отверстие; в области 7-го и 8-го члеников сквозь хитиновые покровы просвечивает семяприемник, состоящий из резервуара и узкого придатка; по бокам 10-го брюшного тергита – конусообразные церки.
Слюнных желез две. Каждая состоит из двух округлых пузырьков; выводные протоки соединяются в общий проток у основания гипофаринкса. Женский половой аппарат – из парных многотрубчатых яичников, яйцеводов, копулятивной сумки и влагалища. Половые органы самца – пара семенников, семенные придатки, семяпровод, семяизвергательный канал, копулятивный аппарат.
Биология и экология блох. Половозрелые блохи – эктопаразиты, питаются кровью теплокровных животных и их жизнедеятельность связана с хозяевами-прокормителями.
Самки некоторых видов, например песчаной тропической блохи Tunga penetrans, глубоко внедряются в кожу и в прикрепленном состоянии находятся в течение всей последующей жизни. Они сильно раздуваются от всасываемой крови и большого количества созревающих яиц.
Всю имагинальную жизнь в покровах хозяина проводят «блохи шерсти», которые периодически питаются кровью. «Блохи гнезда» живут в норах, гнездах, логовах своих хозяев и нападают на них лишь на время кровососания.
Способность блох паразитировать на одном или многих хозяевах имеет важное значение для эпидемиологии и эпизоотологии передаваемых ими болезней.
Многие виды блох питаются кровью различных хозяев, порой далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. Например, блоха Paradoxophyllus scorodumovi Scalon паразитирует на монгольских и даурских пищухах, длиннохвостом суслике, плоскочерепных полевках и др.
Блохи береговых ласточек отличаются строгой специфичностью. Они прекращают питание на других животных сразу же, как кровь этих животных достигнет глотки.
Специфичность блох проявляется и в том, что самки, питавшиеся кровью не свойственных им хозяев, резко снижают яйцепродукцию; может наблюдаться замедленное развитие отложенных яиц, изменение сроков метаморфоза. Кровососание на необычных хозяевах вызывает сокращение срока жизни блох.
Блохи со стационарным типом паразитирования полностью утрачивают ритмичность в функционировании пищеварительного аппарата и органов размножения. Постоянный доступ к пище обеспечивает непрерывность в развитии и созревании яиц.
В природных очагах чумы пути циркуляции возбудителя связаны с сезонами года, особенностями биологии блох и их прокормителей-грызунов. Поддержание природного очага чумы возможно при наличии звена: грызун – блоха – грызун. Заражение блох происходит в процессе питания их кровью инфицированных животных. С одной порцией крови блоха может всосать 100 000 и более микробных тел. В преджелудке и желудке блохи происходит размножение чумных микробов, которые, заполняют просвет преджелудка; а затем и желудок. Сохранение и размножение возбудителя чумы в кишечнике блохи связаны с преодолением защитного барьера в виде бактерицидного фактора. Размножение микробов приводит к закупорке кишечника блохи «чумным блоком», он становится временно непроходимым. Блокированные блохи отличаются жаждой к кровососанию, но всасываемая кровь наталкивается на «чумной блок», размывает его и силой обратного толчка выводится наружу, унося часть микробов. Последние попадают в ранку на месте присасывания блохи или в поврежденную кожу, вызывая заболевание чумой.
Для образования блока требуется иногда до 110 суток. В среднем у Xenopsylla cheopis блок появляется через 191/2 суток, а у Xenopsylla conformis – через 241/2 суток. Возможна передача микробов через укус и «неблокированными» инфицированными блохами ввиду несовершенства у них клапанной функции преддверия преджелудка.
У представителей рода Ceratophyllus при повышенной температуре снижается «инфекционный потенциал», тогда как в условиях умеренного климата эти блохи бывают основными переносчиками чумы. В тропиках, в индийских и китайских очагах чумы, первостепенная роль в передаче возбудителя – X. cheopis, на о. Шри Ланка (Цейлон) – X. asiatica. В африканских очагах X. nubica и X. brasiliensis имеют то же значение. Oropsylla silantiewi – паразит тарбагана в Монголии и серого сурка в горах Тянь-Шаня, являясь массовым долговечным видом, хорошо приспособленным к обитанию в норах своих хозяев, играет важную роль в поддержании микроочагов чумной инфекции. При развитии эпизоотии среди мелких грызунов в цепь циркуляции возбудителя включаются их паразиты блохи – С. mokrzeckyi и С. bonslmilis.
Блохи X. cheopis, С. fasciatus, С. musculi, Pulex irritans легко заражаются риккетсиями, питаясь на инфицированных крысах. Риккетсии размножаются в кишечнике, не проникая в полость тела и слюнные железы. Они сохраняются в течение всей жизни блох и выделяются с фекалиями. В сухих фекалиях риккетсии остаются жизнеспособными и вирулентными до 4,5 лет.
У голодных блох выделение риккетсии с фекалиями прекращается, но возобновляется после очередного кровососания. Сухие инфицированные фекалии блох – одно из средств рассеивания риккетсии Музера. Риккетсии содержатся также и в моче зараженных крыс.
Заражение людей – через пищевые продукты, загрязненные мочой больных грызунов, при попадании инфицированных фекалий блох на слизистые оболочки или при расчесах кожи и втирания «фекального» вируса. Крысиный сыпной тиф встречается в портовых городах в зоне теплого климата, где отмечаются энзоотии среди крыс.
Тема 3.2.3. Клопы (Cimex lectularius, роды Triatoma, Rhodinus)
Значение как переносчики возбудителей болезней имеют клопы семейства Reduviidae. Триатомовые клопы (подсемейство Triatominae) – специфические переносчики возбудителя болезни Чагаса (Trypanosoma cruzi Chagas) в Южной Америке. В эту группу входят роды Triatoma, Panstrongylus, Rhodnius и Eratyrus.
Населяя норы животных, эти насекомые заражаются трипаносомами и передают их человеку при кровососании. Возбудитель размножается в желудочно-кишечном тракте клопа и через 5-15 дней выделяется с фекалиями. Насосавшийся крови человека клоп обычно поворачивает на 180° и тут же испражняется, зараженные фекалии попадают как раз на укушенное место; оно и становится входными воротами для возбудителя. В организме клопа трипаносомы сохраняются до конца его жизни; трансовариально не передаются.
Триатомовые клопы ведут ночной образ жизни, нападают на спящих, укус безболезненный. Кусают человека в открытые части тела, преимущественно около глаз и в губы (поцелуйные клопы). Основными переносчики трипаносом в Южной и Центральной Америке – Triatoma infestans, Panstrongylus (Triatoma) megistus, Rhodnius prolixus и др. Второстепенными для человека, более тесно связанными с дикими животными, являются Т. rubrovaria, Т. vitticeps, Т. delpontei, P. geniculatus и другие. Триатомовые клопы – переносчики непатогенной для человека Т. rangeli, обнаруженной в Центральной и Южной Америке. Трипаносома часто сопутствует возбудителю болезни Чагаса.
Наличие клопов в помещениях – свидетельство неблагополучного санитарного состояния и требует принятия мер по уничтожению.
Меры борьбы. Проведение мероприятий, предупреждающих появление и размножение клопов, проведение истребительных мероприятий.
Предупредительные меры:
а) систематический ремонт помещений (текущий и капитальный), заделка трещин и оштукатуривание стен, потолков, подклейка обоев, шпаклевка трещин в мебели и деревянных сооружениях, где могут находиться клопы;
б) систематическая уборка помещений и периодический (не реже одного раза в месяц) осмотр кроватей, матрацев, тумбочек, прикроватных столиков и других предметов на наличие клопов или мест их выплода;
в) для предотвращения расселения клопов при переезде граждан в новые дома необходимо требовать от строительных организаций устранения всех мелких недоделок (заделка отверстий в стенах в местах прохождения труб и электропроводки, подгонка полов, плинтусов, дверных наличников и т.п.), а от населения – обязательной дезинсекции мебели, матрацев и других вещей, перевозимых из старых квартир, зараженных клопами.
Истребительные мероприятия – физические (обжигание металлических кроватей, кирпичных и глинобитных стен паяльной лампой, кипяток, водяной пар, паровоздушная смесь, обработка вещей в суховоздушных камерах), механические (очистка постельных принадлежностей, ковров, мягкой мебели и других предметов путем выколачивания или с помощью пылесоса с последующим уничтожением насекомых кипятком или сжиганием) и химические средства борьбы (ДДТ, ГХЦГ, гамма-изомер гексахлорана, хлорофос (в 2-3% концентрации), севин, метафос, метилнитрофос, трихлорметафос-3 и др. Недопустимо применение в жилых помещениях тиофоса).
В изолированных помещениях можно применять газовую дезинсекцию (сернистый ангидрид, хлорпикрин, синильная кислота, бромистый метил и др.). Используются те же методы, что и с постельными клопами.
Cimex lectularius – постельный клоп
Наружное строение. Тело продолговато-овальной или округлой формы, сплющено в спинно-брюшном направлении, красновато-бурого цвета. Размеры зависят от упитанности клопов; средние размеры тела самки – 4,8-8,4 мм, самца – 4,9-6,4 мм.
Голова пятиугольной формы с широким основанием, сидящим в глубокой вырезке переднегруди. По бокам головы выпуклые фасеточные глаза, чуть кпереди от них и медиальнее – 4-члениковые усики, основной (первый) членик которых короткий, грушевидный, а два последних тоньше. Передний конец головы суживается, образуя наличник, от него отходит 3-члениковый хоботок с колющими щетинками внутри. Хоботок подогнут на брюшную сторону.
Хоботок (нижняя губа) имеет форму желобка, в котором лежат 4 колющие щетинки: две верхние и две нижние челюсти. Верхние челюсти (мандибулы) – тонкие щетинки с зазубринами на конце, внутренние (соприкасающиеся) поверхности образуют 2 желобка – верхний, более широкий, и нижний – узкий. При смыкании щетинок образуются два канала: верхний, более крупного калибра, и нижний – узкий. Нижние челюсти (максиллы) – щетинки, лежащие по бокам и вентральнее верхних челюстей. Основание хоботка сверху прикрыто короткой полукруглой верхней губой. Щупиков и языка нет, функцию выполняет нижний канал верхних челюстей.
Грудь расчленена на 3 сегмента – передне-, средне- и заднегрудь. Наиболее развита переднегрудь. Боковые края образуют выросты в виде широких лопастей. Среднегрудь развита слабее, на дорсальной поверхности несет пару овальных хитиновых пластинок, налегающих своим задним краем на III грудной сегмент – рудиментов I пары крыльев, или надкрыльев. У растительноядных и хищных клопов надкрылья хорошо развиты, в основной своей части они жесткие, кожистые, в периферической – мягкие, перепончатые. Заднегрудь слабо развита.
Ко всем грудным сегментам прикрепляется по паре бегательных ног, состоящих из тазика, очень короткого вертлуга, бедра, голени и трехчлениковой лапки с двумя коготками на конце. На дистальном конце голеней, с внутренней стороны, пучок тонких волосков, отсутствующих у личинок. На брюшной стороне заднегруди, между тазиками II и III пары ног, открываются отверстия пахучих желез, обусловливающих специфический запах клопов.
Брюшко плоское, листовидное, у самок – более широкое и округлое, у самцов – узкое. У всех полужесткокрылых состоит из 11 сегментов, но видимых только 8, так как I и XI сегменты сильно редуцированы и практически не видны (особенно I сегмент), а X сегмент видоизменен в хитиновое кольцо, на вентральной стороне которого расположено анальное отверстие.
Задний конец брюшка самки симметричный, закруглен, на последнем членике (на небольшом светлом выступе) расположено анальное отверстие, а чуть кпереди от него – продольная половая щель. По заднему краю IV брюшного стернита, справа, имеется выемка – вход в совокупительную сумку, в которую самец вводит сперму при копуляции. Задний конец брюшка самца асимметричный вследствие имеющейся здесь вырезки, в которой располагается серповидно изогнутый копулятивный орган. Анальное отверстие на небольшом возвышении позади копулятивного органа.
По бокам тела, с вентральной стороны, располагается 9 пар дыхалец, или стигм: 2 пары в грудном отделе, на границе между передне- и среднегрудью, и 7 пар в латеральной части I-VII брюшных стернитов. Все тело покрыто мелкими светлыми волосками, а на ногах – и шишками, имеющими систематическое значение.
Размножение и развитие. Самка клопа откладывает яйца в те же места, где обитает – в щели кроватей, мебели, стен, в швы матрацев, под обоями, и т. п., приклеивая клейкой жидкостью, которая легко растворяется в воде. Ежедневно самка откладывает 1-12 яиц, а за свою жизнь – около 250. Яйца неправильной овальной формы, слегка изогнуты, верхний полюс более узкий, с крышечкой, нижний – более широкий, закруглен. Размеры около 1 мм. Вначале белого цвета, но вскоре желтеют. На продукцию яиц оказывает влияние температура, упитанность самки и качество пищи. В холодном и сыром помещении клопы яиц не откладывают. Наиболее благоприятной является температура 25°. Голодные самки яйца не откладывают.
Развитие зародыша и вылупление личинки зависит от внешней температуры: при 14-18° личинки вылупляются через 21-22 дня после откладки яиц, при 22-26° – через 8-9 дней, при 35-37° – через 5-6 дней. При температуре ниже 10° развитие зародыша прекращается, но яйца не погибают и могут выдерживать температуру -4, -6°.
Личинки клопов проходят 5 стадий; последнюю называют нимфой. Вышедшая из яйца личинка размером 1,2-1,3 мм похожа на взрослого клопа, но имеются и отличия: сегментация тела личинки нечеткая, задний конец ее закруглен, усики относительно короткие, все 4 членика их одинаковой толщины, лапки ног 2-члениковые, рудименты крыльев отсутствуют, отверстия пахучих желез находятся на спинной стороне по заднему краю III-V брюшных сегментов.
Для перехода личинки из одной стадии в другую ей необходимо насытиться кровью; полуголодные личинки не линяют. При обильном питании и благоприятной температуре (30°) метаморфоз личинок всех стадий завершается за 28 дней; при прерывистом питании и комнатной температуре метаморфоз затягивается до 6-8 недель.
Взрослые клопы и личинки выползают из своих убежищ и нападают на человека ночью, в темноте. Взрослый клоп сосет кровь примерно 15 мин (если его ничто не потревожит) и высасывает около 7 мг крови; личинки сосут около 1 мин и высасывают 0,3-0,5 мг крови.
При низкой температуре взрослые клопы могут обходиться без пищи до 1 года, в обычных комнатных условиях – несколько меньше, а в условиях тропического и субтропического климата всего лишь 19-34 дня; личинки и нимфы – до 43 дней.
В отношении выбора хозяина для питания клопы не отличаются строгой специфичностью.
Тематический модуль 3.3. Класс Насекомые (Insecta): ряд двукрылые (Diptera) – возбудители заболеваний и переносчики болезней человека
