· Закон физиологической и анатомической непрерывности — возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Травматическое повреждение нерва нарушают или полностью прекращают проведение возбуждения.
· Закон изолированного проведения — возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон (например, A«), не передается на волокна другой группы (например, В) того же ствола. Вследствие этого информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго направленный специфический характер.
· Закон двустороннего проведения — возбуждение, возникающее в каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от очага возникновения.
Нерв имеет самую высокую функциональную лабильность, самый короткий период абсолютной рефрактерности и практически неутомляем.
Проведение возбуждения по нервным волокнам.
Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германном и затем экспериментально подтвержденной А. Ходжкиным, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам. В 1952 г. Д. Лилли нанизал на железную проволоку стеклянные бусы (эквивалент миелина), оставив между ними промежутки. Сравнивая время прохождения тока по оголенному проводнику и по унизанному бусами, он установил, что в последнем случае скорость проведения намного выше, чем в первом.
Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.
Миелиновые волокна имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты узла лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков, имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм2, тогда как в миелиновых участках их вообще нет.
Невозбужденный участок волокна в области перехвата электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный — электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде, генерируемый в одном перехвате потенциал действия путем пассивного проведения «перескакивает» через миелинизированный участок к соседнему невозбужденному перехвату. В результате этого в нем появляется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется.
Согласно определению Н. Бернштейна, «деполяризация — это пробоина в мембране, которая передвигается». Так происходит до тех пор, пока импульс не дойдет до конца аксона.
Вместе с тем следует учитывать, что определения «высокая» и «низкая» скорость проведения имеют относительный характер и используются только в сравнительном плане. На самом деле даже в тонких безмиелиновых волокнах скорость проведения очень высока — от 2 до 15 м/с.
Итак, миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:
· энергетически они более экономичны: на «выкачивание» Na+ до исходного градиента 10:1 тратится значительно меньше энергии, чем для реполяризации безмиелинового волокна;
· быстро, точно и дифференцированно проводят различные виды чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции.
В процессе эволюции высших организмов скачок в развитии нервной системы был, по-видимому, связан с началом миелинизации нервных волокон. В онтогенезе, особенно у человека, отмечена корреляция между ми-елинизацией некоторых проводящих путей и усложнением рефлекторного и целостного приспособительного поведения.
№ 5 Проведение возбуждения между клетками возбудимых тканей. Синапсы: строение, классификация и механизм проведения возбуждения в них. Функциональные свойства синапсов. Понятие о нейромедиаторах и нейромодуляторах.
Синапс — специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например нервной и мышечной, нервной и секреторной.
Структура синапса.
Пресинаптическое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синоптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки размером 20—60 нм с медиатором — веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.
Синаптическая щель — пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства.
Постсинаптическая мембрана — участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.
Классификация синапсов.
В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют на:
• аксо-аксональные (между двумя аксонами);
• аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);
• аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого);
• дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);
• нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);
• аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и грану-лоцитом);
• межнейронные (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).
Все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).
В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества — медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки.
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую — синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пре- на постсинаптическую мембрану. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.
По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны, различают возбуждающие и тормозные синапсы.
Механизм проведения возбуждения в синапсах. Передача возбуждения в химическом синапсе — сложный физиологический процесс, протекающий в несколько стадий. Он включает синтез и секрецию медиатора; взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; инактивирование медиатора. В целом синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну, в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке.
Свойства синапсов.
· Пластичность синапса.
· Одностороннее проведение возбуждения.
· Низкая лабильность и высокая утомляемость синапса обусловлены временем распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной рефрактерности.
· Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.
· Способность синапса трансформировать возбуждение связана с его низкой функциональной лабильностью и спецификой протекающих в нем химических процессов.
· Синаптическая задержка, т.е. время между приходом импульса в преси-наптическое окончание и началом ответа, составляет 1—3 мс. Суммация возбуждений определяется переходом местного возбуждения в распространяющееся в результате временного взаимодействия серии возбуждающих постсинаптических потенциалов.
· Трофическая функция синапсов
Нейромедиаторы - физиологически активные вещества, вырабатываемые нервными клетками. С помощью нейромедиаторов нервные импульсы передаются от одного нервного волокна другому волокну или другим клеткам через синаптическую щель.
Нейромодуляторы - химические вещества, которые действуют как нейромедиаторы, но не ограничиваются синаптической щелью, а рассредотачиваются повсюду, модулируя действие многих нейронов в определенной области.
№ 6 Общие представления о функциональных системах организма. Виды и основные свойства функциональных систем. Системообразующий фактор.
Морфофункциональными единицами саморегуляции в организме являются функциональные системы.
Теория функциональных систем, сформулированная П.К. Анохиным в 1935 г., является приоритетной в области физиологической кибернетики.
Под функциональными системами понимают такие самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические организации, деятельность всех составных компонентов которых взаимосодействует достижению полезных для организма в целом приспособительных результатов.
Такими результатами прежде всего являются различные показатели метаболизма и внутренней среды организма. Более высокий уровень составляют результаты поведенческой деятельности отдельных индивидов и популяций, и, наконец, результаты социальной деятельности человека и его психической деятельности.
Функциональные системы формируются как на генетической, врожденной, основе, так и в процессе индивидуальной жизни животных и человека.
Структура функциональных систем.
Функциональная система любого уровня организации имеет принципиально однотипную структуру и включает следующие общие, универсальные для разных систем, периферические и центральные узловые механизмы:
· полезный приспособительный результат, как ведущий показатель деятельности функциональной системы;
· рецепторы результата;
· обратную афферентацию, поступающую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы;
· центральную архитектонику, представляющую избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней в специальные узловые механизмы;
· исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение.
Многообразие функциональных систем.
Многообразие полезных для организма приспособительных результатов указывает на то, что число функциональных систем, организующих различные стороны жизнедеятельности целого организма, чрезвычайно велико. Одни из них определяют различные показатели внутренней среды, другие обусловливают поведение живых существ, их взаимодействие с окружающей средой и себе подобными. Одни функциональные системы, особенно метаболического и гомеостатического уровня, генетически детерминированы; другие складываются по мере формирования и удовлетворения метаболических и в первую очередь поведенческих потребностей организма.
Кибернетические свойства. Кибернетические свойства функциональных систем. В функциональных системах проявляются общекибернетические свойства, в том числе регулирование по конечному эффекту и обмен информацией. Регулирование по конечному эффекту в кибернетике, как известно, называется обратной связью. Обратные связи открыты Н. Винером в технических устройствах, а П.К. Анохин обнаружил их в живых организмах в виде «обратной афферентации», что составило признанный приоритет отечественной науки в области физиологической кибернетики.
Системобразующий фактор - это то, что контролируется. Например, рН, глюкоза, осмотическое давление и др.
№ 7 Кровь как внутренняя среда организма: состав крови и количество крови в организме и ее функции. Основные гомеостатические показатели крови и их характеристика.
Кровь — важнейшая внутренняя жидкая среда организма, относительное постоянство состава которой обеспечивает оптимальные условия протекания клеточного метаболизма.
Вследствие наличия гистогематических барьеров истинной средой, взаимодействующей с клетками, является межклеточная жидкость. Вместе с другими жидкими средами организма она участвует в непрерывном обмене продуктов клеточного метаболизма, поступающих в кровь и лимфу, с извлекаемыми из крови веществами, необходимыми для энергетического и пластического обмена.
В конечном счете состав всех жидких сред организма определяется состоянием системы крови.
Система крови — совокупность образований, участвующих в поддержании гомеостаза тканей и органов:
• собственно кровь как жидкая разновидность соединительной ткани;
• органы кроветворения и кроворазрушения: костный мозг, вилочко-вая железа, лимфатические узлы, селезенка, печень;
• нейрогуморальный аппарат регуляции.
Функции крови.
Кроветворение происходит непрерывно в красном костном мозге. В среднем у человека в течение жизни образуется около 450 кг эритроцитов, 5400 кг гранулоцитов, 275 кг лимфоцитов и 40 кг тромбоцитов.
Кроворазрушение также протекает непрерывно в самом сосудистом русле, в селезенке и печени в количествах, эквивалентных вновь образующимся форменным элементам.
Синтез белков плазмы происходит непрерывно в печени.
Дыхательная функция крови заключается в транспорте газов — кислорода от легких к тканям в составе артериальной крови и двуокиси углерода в обратном направлении в составе венозной крови. Основные «участники» этих процессов — сложный хромопротеид эритроцитов — гемоглобин и «летучая» угольная кислота плазмы, образующаяся в процессе метаболизма практически во всех тканях при гидратации СО2 и также легко отдающая его в лёгких.
Трофическая функция крови по отношению к клеткам заключается в переносе к ним от кишечника питательных веществ — аминокислот, липидов,
моно- и дисахаридов, витаминов, микроэлементов и др.
Экскреторная функция крови способствует выведению через почки, легкие, потовые железы и пищеварительный тракт токсичных продуктов метаболизма (мочевина, аммиак, билирубин, уробилин, двуокись углерода и др.), а также избытка воды и солей.
Защитная функция — одна из важнейших функций крови — реализуется в двух формах — иммунных реакциях (гуморальный и клеточный иммунитет) и свертывании (тромбоцитарный и коагуляционный гемостаз). Частным случаем защитной функции являются противосвертывающие механизмы системы крови.
Терморегуляторная функция способствует поддержанию температуры тела, особенно в условиях повышенной или пониженной температуры окружающей среды. Вследствие большой теплоемкости кровь переносит тепло от более нагретых к менее нагретым участкам тела и органам, регулируя таким образом физическую теплоотдачу.
Многообразие функциональных систем.
Многообразие полезных для организма приспособительных результатов указывает на то, что число функциональных систем, организующих различные стороны жизнедеятельности целого организма, чрезвычайно велико. Одни из них определяют различные показатели внутренней среды, другие обусловливают поведение живых существ, их взаимодействие с окружающей средой и себе подобными. Одни функциональные системы, особенно метаболического и гомеостатического уровня, генетически детерминированы; другие складываются по мере формирования и удовлетворения метаболических и в первую очередь поведенческих потребностей организма.
Кибернетические свойства. Кибернетические свойства функциональных систем. В функциональных системах проявляются общекибернетические свойства, в том числе регулирование по конечному эффекту и обмен информацией. Регулирование по конечному эффекту в кибернетике, как известно, называется обратной связью. Обратные связи открыты Н. Винером в технических устройствах, а П.К. Анохин обнаружил их в живых организмах в виде «обратной афферентации», что составило признанный приоритет отечественной науки в области физиологической кибернетики.
Системобразующий фактор - это то, что контролируется. Например, рН, глюкоза, осмотическое давление и др.
