Закон Харди- Вайнберга и его значение для популяции

Процессы в популяциях протекают очень сложно, и они подчинены определённым закономерностям. Так, в 1908 году английский математик Харди и немецкий медицинский врач Вайнберг независимо друг от друга установили закон распределения генов в популяции. Харди-Вайнбергом было установлено, что свободно размножающая популяция, если в ней не идёт отбор, находится в равновесии, т.е. не изменяется из поколения в поколения. Соотношение генотипов определяется следующей формулой: Р²АА+2рqAa+q²aa=1, где Р²АА+2pqAa- это соотношение генотипов имеющих доминирующий признак, q²aa- генотипы имеющие рецессивный признак (чтобы получить такие генотипы необходима концентрация генов), Р- пропорция гамет или концентрация доминантного гена «А», q-пропорция гамет или концентрация рецессивного гена «а». Общая концентрация «выглядит» так: РА+qa=1.

В популяции самки могут иметь гаметы с геном РА или qa, и самцы тоже будут иметь такие гаметы. Следовательно, формулу Харди-Вайнберга легко получить построив решётку Пеннета:

♂/♀	РА	qa
РА	P²AA	PqAa
qa	PqAa	q²aa

И отсюда: Р²АА+2РqAa+q²aa=1.

Закон Харди - Вайнберга имеет большое значение в практике животноводства. Он позволяет определить генетическую структуру популяции по изучаемому признаку, выявить особей с признаками патологии и проводить отбор, который направлен на устранение патологического признака. В животноводстве к таким патологическим признакам относятся: врождённая слепота, альбинизм, скелетные аномалии и другие. Эти признаки проявляются фенотипически, когда рецессивный ген переходит в гомозиготное состояние. Некоторые гомозиготные рецессивные признаки являются полезными для человека, которые требуют селекционных методов, их закрепления и превращения в породные признаки. К ним относятся: окраска меха у пушных зверей, оперение у птицы, масть у лошадей и крупного рогатого скота. Необходимо отметить, что популяция никогда не находится в равновесии. Это равновесие нарушается различными факторами.

3. Факторы, влияющие на структуру популяции и их характеристика

На генетическую структуру популяции оказывают влияние следующие факторы: отбор, мутационный процесс, скрещивание, родственное спаривание, дрейф генов, миграция особей.

Отбор. При отборе увеличивается число особей по тем признакам, по которым проводится отбор и изменение в структуре популяции затрачиваются те признаки, по которым ведётся отбор. Различают естественный и искусственный отбор. Естественный отбор затрачивает все стороны жизнедеятельности организма, ведёт к изменению всей структуры популяции, особи выживают или погибают. В основном эта форма отбора наблюдается среди диких животных.

При искусственном отборе генетическая структура популяции изменяется по тем признакам, по которым проводится отбор. Таким образом, естественный отбор действует более широко, и резко изменяет структуру популяции. Искусственный отбор действует уже и изменяет структуру популяции только по отдельным признакам, например: по удою, % жира, живой массе. Не изменяется по таким признакам как: конституция, экстерьер, технологические признаки.

На эффективность отбора большое влияние оказывает внешняя среда. Формирование любого признака осуществляется под действием среды и наследственных факторов. Наследственность определяет норму реакции организма на условия внешней среды. Среда может сгладить наследственные различия между лучшими и худшими генотипами животных. Создав оптимальные условия внешней среды, мы получаем правильную информацию о качестве животных. Происходит реализация генетического потенциала и фенотипическая оценка отражает его генотипическую оценку, в результате чего в процессе отбора оставляют на племя желательных особей.

Внешняя среда определяет направление отбора и адаптацию организмов. По характеру действия различают четыре типа отбора:

1. стабилизирующий;

2. движущий или направленный;

3. дизруптивный, разрывающий;

4. дивергентный.

Стабилизирующий отбор устраняет из популяции особей с крайними уровнями варьирующего признака. То есть из популяции устраняются особи, имеющие высокие показатели признака и самые низкие. Сохраняются особи, имеющие средние показатели признака. В животноводстве это отбор по форме вымени (ваннообразное, чашеобразное, округлое, козье, примитивное, по количеству сосков, по типу телосложения). В естественных условиях отбор северных оленей- мелкие и слабые, крупные не могут себя обеспечить кормом.

При движущем направленном отборе происходит увеличение числа особей с повышенным уровнем развития признака по сравнению со средними данными родительских форм. Такой тип отбора широко используется в животноводческой практике для повышения продуктивности и воспроизводительных функций с.-х. животных и закрепления ценных наследственных качеств. Это прогрессивный тип отбора, он усиливает генетическую изменчивость признаков, способствует приспособлению организмов к условиям внешней среды, повышает генетический потенциал популяции. Животные, которые не соответствуют цели селекции, выбраковываются. Примером этого отбора служит отбор с/х животных по хозяйственно-полезным признакам (удой, % жира, живая масса, конституция, экстерьер).

Дизруптивный (разрывающий отбор) направлен на среднюю величину признака и способствует распадению популяции на две субпопуляции. Одна субпопуляция с низкими показателями развития признака (-), другая субпопуляция с высокими показателями развития признака (+). Скрещивание может быть: +×+ или +×-, но не может быть -×-. Например: скрещивание коров с высоким удоем и высоким содержанием жира в молоке, высокий удой, но низкое содержание жира в молоке и наоборот.

Дивергентный отбор. Это отбор на увеличение или уменьшение признака. Отбор на увеличение или уменьшение признака изменяет величину признака не одинаково. Отбор в сторону увеличения признака даёт менее заметные сдвиги, чем отбор в сторону уменьшения признака. Отбор в сторону увеличения признака продолжается более длительное время, чем отбор в сторону его уменьшения. И уже через небольшое количество поколений отбор становится малоэффективным и признак как бы стабилизируется.

Пример: если в стаде использовать быка-ухудшателя; или стихийный инбридинг- то в ближайших поколениях заметно снизится продуктивность, но чтобы повысить продуктивность необходимо гораздо большее число поколений и времени чтобы исправить этот недостаток.

При длительном отборе на увеличение признака из поколения в поколения можно ожидать накопления аддитивных генов, которые благоприятно влияют на развитие признака. Таким образом, необходимо отметить, что эффективность отбора во многом зависит от условий внешней среды, численности, ареала распространения особей в популяции и числа признаков по которым проводится отбор.

При проведении отбора в ряде поколений необходимо знать сохраняется ли его эффективность, наступит ли его предел.

Проведенные исследования показали, что может наступить такой момент, когда будет достигнут оптимум отбора и его предел, и процесс в селекции признака прекращается. Предел отбора это чисто теоретическое предположение. Однако необходимо отметить, что предела отбора нет, так как в популяции идёт мутационный процесс, который увеличивает генетическую изменчивость и препятствует наступлению предела отбора. Например: в США удой 5000-6000 кг, планируют 8-10 тыс.кг, а при получении гетероморфных мутаций удой может быть достигнут около 20 тыс.кг. Таким образом, популяция испытывает двоякое давление: с одной стороны это отбор естественный и искусственный и с другой стороны мутационный процесс. Эти два фактора резко могут изменить генетическую структуру популяции.

Мутационный процесс. В любой популяции идёт мутационный процесс, в результате которого в её генофонд вносятся всё новые и новые наследственные изменения. Несмотря на то, что частота спонтанного мутирования одного гена очень мала, но в любом организме содержится большое количество генов, появление различных мутаций достаточно велико. Необходимо отметить, что разные гены имеют различную мутабильность. Одни мутируют с высокой частотой (1 мутация 100-500 гамет), другие отличаются пониженной мутабильностью.

Мутационный процесс в популяции проявляется не в чистом виде, он связан с действием отбора. Любая возникшая мутация получает оценку при её фенотипическом проявлении через отбор. Мутационный процесс естественный или искусственный усиливает изменчивость особей в популяции, при чём действие мутаций на организм может быть нейтральным, вредным или полезным, поэтому значение и роль мутаций в популяции различна.

В естественных популяциях значительно распространены рецессивные мутации. В гомозиготном состоянии они чаще всего приводят к гибели организмов их носителей. А в гетерозиготном состоянии служат резервом скрытой наследственной изменчивости. В популяциях с.-х. животных тоже имеется большой запас скрытых мутаций, многие из них полезные и используются в селекции. Примером служит использование мутационной изменчивости в селекции пушных зверей, декоративных пород аквариумных рыб. При разведении их путём селекции отбирают желательные мутантные формы, которые закрепляют и распространяют последующей племенной работой.

Наличие и распространение в популяции скрытых рецессивных мутаций называется генетическим грузом. Генетический груз имеет двоякое значение. С одной стороны он является источником генетической изменчивости, а с другой он ухудшает приспособляемость популяции в результате появления особей с летальным, полулетальным, сублетальным действием мутантных генов или аллелей.

Различают три типа генетического груза: мутационный, сбалансированный, переходный. Каждый из них имеет неодинаковое значение в эволюции и жизнеспособности популяции.

Мутационный груз. Мутационный груз возникает при мутировании доминантной аллели и гена «А» в рецессивную аллель или ген «а», т.е. А→а наблюдается прямая мутация. При переходе вредного мутантного аллеля «а» в гомозиготное состояние аа, отбор устраняет из популяции особей носительниц данного генотипа, что приводит к снижению концентрации аллеля, а в популяции. Чем чаще происходит мутирование А→а, тем больше насыщается популяция мутационным грузом.

Сбалансированный мутационный груз вызывается действием так называемого уравновешивающего отбора, который устраняет гомозиготные генотипы аа, но поддерживает в популяции гетерозиготные генотипы Аа. При сбалансированном мутационном грузе имеет место сверхдоминирование Аа>АА, когда гетерозигота оказывает больше влияния на жизнеспособность организмов чем гомозигота с генотипом АА, так как они более приспособлены к условиям внешней среды.

Переходный генетический груз: под ним понимают, когда адаптивная аллель может утратить свои свойства, а новая аллель ещё не достигла адаптивного уровня, тогда генетический груз создаётся за счёт старого аллеля.

Таким образом, при смене естественных и искусственных условий существования вида, породы рецессивные гены сохраняются в популяции в виде мутационного или сбалансированного генетического груза. Примером этому служат многие породы голубей, аквариумных рыб, пушных зверей.

Однако чтобы успешно вести племенную работу необходимо выявлять вредные мутации, установить их генетическую природу. И животных носителей этих вредных мутаций необходимо немедленно выбраковывать. Эта выбраковка должна проходить на протяжении ряда поколений, так как летальный ген находящийся в гетерозиготном состоянии в любой момент может перейти в гомозиготное состояние и вызвать гибель организма.

Скрещивание. Скрещивание применяется с целью совершенствования существующих пород и создания или выведения новых породных групп и пород в целом. При скрещивании сам генетический материал не изменяется, а происходит его перекомбинация, образуются новые признаки которые сохраняются человеком в процессе селекции. При скрещивании у полученного потомства повышается гетерозиготность, что приводит к изменению генетической структуры популяции.

Скрещивание может быть межвидовое, когда спариваются животные различных видов и получают гибриды или его называют ещё гибридизацией (например: осёл×кобыла-мул; ослица×жеребец-лошак. Мул крупное, выносливое животное, долголетен, по работоспособности не имеет себе равных, но имеет недостаток- он бесплоден.

Широко гибридизация используется в скотоводстве(крупный рогатый скот × зебу)- высокое содержание жира и белка, хорошие мясные качества, убойный выход достигает до 60%, но самое главное полученные гибриды т.е. зебувидный скот плодовит и не боится укусов кровососущих паразитов, что очень важно для зон с жарким климатом.

Межпородное скрещивание: когда спариваются животные различных пород (чёрно-пёстрая × герефордская).

Внутрипородное или межлинейное: когда спариваются животные одной породы, но различных линий (порода чёрно-пёстрая линии Посейдона × Алета) или это ещё называют в разведении кроссом линий.

Существуют следующие виды скрещивания:

1. Поглотительное;

2. Промышленное;

3. Переменное;

4. Вводное или прилитие крови;

5. Воспроизводительное или заводское.

Необходимо отметить, что при различных видах скрещивания наблюдается явление гетерозиса у потомства, т.е. помесей первого поколения. Гетерозис проявляется в повышенном развитии организма и продуктивных качеств животного. Т.е. полученные помеси первого поколения имеют лучшее развитие признаков, чем их родители. В тоже время необходимо отметить, что при разведении помесных животных сила гетерозиса уменьшается в последующих поколениях (F₂, F₃, F₄, F₅). Уменьшение силы гетерозиса можно объяснить тем, что доля гетерозиготных особей уменьшается, а доля гомозиготных особей увеличивается, а это приводит к генетическому изменению структуры популяции.

Дрейф генов. Генетическая структура популяции обуславливается не только мутированием и отбором, но и явлением случайного дрейфа генов. Под дрейфом генов понимают изменение генных частот в популяции в результате действия случайных факторов. Он наблюдается в изолированных популяциях, где численность особей меньше 500 её членов. Дрейф генов ещё называют генетико-автоматическим процессом.

В небольших популяциях скрещивание гетерозиготных генотипов приводит к более быстрому появлению гомозиготных генотипов, а накопления гомозиготных генотипов по неблагоприятным признакам, происходит в популяции и они устраняются независимо от отбора.

Генетико-автоматический процесс имеет большое значение при разведении с.-х. животных в замкнутых и малочисленных породах и стадах, и должен быть учтён так как он может оказать отрицательное действие, сопровождающее вынужденным инбридингом.

Миграция особей. Под миграцией особей понимают переход генотипов с одной популяции в другую, при этом быстро меняется частота генов, имеющихся в популяции, или появляются новые гены. Популяция может подвергаться давлению миграции особей, в результате которой границы между популяциями сглаживаются, и генетическое разнообразие особей возрастает. Скорость процесса миграции прямопропорциональна численности мигрирующих особей.

При совершенствовании пород с.-х. животных широко применяется перевоз животных с одного региона в другой, из одной страны в другую. Это хорошо видно на примере использования семени быков-производителей разных пород. Семя быков-производителей может транспортироваться в разные регионы РФ

4.Родственное спаривание и гетерозис, их значение в практике животноводства

Анализ истории создания молочных пород крупного рогатого скота показывает, что более 300 пород создавались с использованием инбридинга. Родственное спаривание это важнейший и сложный метод разведения с/х животных.

Под родственным спариванием понимают спаривание между собой самцов и самок, находящихся в родстве. Потомство, полученное в результате родственного спаривания называется инбредным. Спаривание неродственных животных называют аутбридингом. По родословной тоже можно определить потомство, полученное с применением инбридинга или аутбридинга.

При инбридинге в популяции повышается частота гомозиготных генотипов у потомства и снижается частота гетерозиготных генотипов, а также снижается генетическая изменчивость в популяции. Практикой животноводства было установлено, что при родственном спаривании, у инбредного потомства наблюдаются нежелательные свойства: снижения жизнеспособности, плодовитости, рождение уродов, мёртворождения. Комплекс отрицательных последствий инбридинга получил название инбредной депрессии. Чем ближе родство между спариваемыми животными, тем сильнее проявляется инбредная депрессия.

В тоже время для инбридинга характерны две особенности. Первая- он вызывает инбредную депрессию; вторая- способствует повышению генетического сходства потомков с выдающимся предком. Целью инбридинга является закрепление в породе, стаде цельных наследственных качеств, выдающихся животных. Он широко применяется при создании новых пород с/х животных.

Было замечено, что разные виды сельскохозяйственных животных по-разному реагируют на инбридинг. Более выражена инбредная депрессия у птиц, свиней и лошадей, менее у крупного рогатого скота и овец. Было установлено, что у некоторых групп животных при длительном использовании инбридинга в ряде поколений инбредная депрессия не наблюдалась, а это даёт возможность создавать инбредные линии. Широко инбредные линии применяют в птицеводстве, которые затем кроссируются между собой для получения гибридной птицы племенного и пользовательного типа. Такие кроссы являются в некоторых случаях производственной тайной (секретом фирмы). Яйцо продают, а как оно получено секрет фирмы, это в основном в зарубежном птицеводстве.

Инбридинг широко применяется как при чистопородном разведении, так и при различных видах скрещивания. Степень количественного учёта родства может быть самой разнообразной, однако в основу положено происхождение или родословная потомка. Наиболее распространённым учётом инбридинга является метод предложенный Шапоружем. Этот метод называется счёт рядов предков, т.е. он учитывает число рядов или поколений отделяющих потомка от предка, на которого составлен инбридинг. Выделяют 4 степени инбридинга по Шапоружу: 1. Кровосмешание I-II, II-I, II-II.

2. Близко родственное II-III, III-II, III-III.

3. Умеренное родство II-IY, IY-II, IY-IY.

4. Отдалённое родство ниже Y рода Y-Y, Y-YI.

Более точный метод определения степени инбридинга разработал Райт, несколько его усовершенствовал А.Д. Кисловский и получила название формула Райта-Кисловского. С помощью формулы Райта-Кисловского определяют коэффициент инбридинга или его ещё называют коэффициент гомозиготности F=Σ(½)ⁿ¹⁺ⁿ^2-1 -на одного предка, если потомок инбридирован на несколько предков, то формула будет выглядеть так: F=Σ(½)ⁿ¹⁺ⁿ^2-1 (1+fa).

Коэффициент инбридинга выражается в виде дроби и колеблется от 0 до 1 или от 1 до 100%. Коэффициент инбридинга указывается в абсолютных цифрах или % насколько гомозиготен потомок, а - показывает, что при данном типе родственного спаривания увеличится его гомозиготность, а это зависит от степени родственного спаривания и коэффициента инбридинга и на одного предка может колебаться от 25 до 0,2%.

Обобщая данные разных авторов можно отметить, что у крупного рогатого скота при инбридинге установлено 40 гомозиготных леталей, уродств, аномалий кариотипа, наследственного брака, от которого необходимо очистить наши стада. Очень опасен стихийный инбридинг, он может наблюдаться там, где нет учёта, плохо поставлена племенная работа, не происходит смена производителей длительное время.

Как отмечалось выше, при родственном спаривании у потомства наблюдается инбредная депрессия, однако существует и противоположное биологическое и генетическое свойство, такое как гетерозис.

Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, энергии роста и развития, крепости конституции, устойчивости к заболеваниям, продуктивности, скороспелости, снижения затрат корма на единицу продукции. Гетерозис наблюдается у помесей первого поколения при гибридизации и различных видах скрещивания.

Было установлено, что наибольшая степень гетерозиса проявляется у потомства первого поколения (F₁ гибридов), затем он затухает и исчезает в последующих поколениях при скрещивании гибридов друг с другом. Геторозис связан с возрастанием гетерозиготности организма помесей, но генетический механизм гетерозиса пока не изучен. Однако установлено, что в онтогенезе он реализуется неравномерно, на одних стадиях он проявляется по одним признакам, на других стадиях по другим.

Разрабатываются специальные методы селекции на получение эффекта гетерозиса не только в первом поколении, но и в ряде последующих. Такими методами являются различные виды скрещивания, внутрипородная селекция, гетерогенный подбор. Для закрепления гетерозиса в животноводстве широко используется переменное скрещивание. Необходимо отметить, что эффект гетерозиса широко используется в мясном скотоводстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве, свиноводстве.

Гетерозисный эффект широко используется в яичном и бройлерном птицеводстве. Эта система включает два этапа: выведение инбредных линий с применением разных типов инбридинга и второй этап- скрещивание инбредных линий с целью получения гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис.

Скрещивание и родственное спаривание широко применяется в практике животноводства при создании новых и совершенствовании существующих пород.