Врожденная форма поведения (безусловные рефлексы и инстинкты), их значение для приспособительной деятельности.

К врожденным формам поведения животных и человека относятся безусловные рефлексы, инстинкты, биологические мотивации и эмоции.

Физиологические свойства безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы возникают в ответ на непосредственное раздражение определенного рецептивного поля и не требуют специальных условий. Стимулы, которые обуславливают специфическую рефлекторную реакцию, называют безусловными раздражителями. Они могут быть различными и происходят извне или внутренней среды организма. Безусловные рефлексы осуществляются по принципу стимул - ответная реакция - обратная афферентация (о результате действия).

Безусловные рефлексы формируются и реализуются по жесткой генетической программе. Большинство из них проявляется сразу после появления существа на свет (например, клювальний рефлекс у птиц, сосательный - у млекопитающих и др.).. Некоторые же безусловные рефлексы (например, половые) формируются после рождения мере морфофункционального созревания нервной, эндокринной и других систем.

Дуги безусловных рефлексов замыкаются на различных уровнях ЦНС. Центральная часть дуги безусловного рефлекса имеет многоуровневую структуру, т.е. состоит из нескольких ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые центры. Самая высокая часть дуги проходит через кору большого мозга и является корковым представительством определенного безусловного рефлекса.

Безусловные рефлексы носят видовой характер, т.е. они специфичны для представителей того или иного вида. Вследствие этого их еще называют видовыми рефлексами. Безусловные рефлексы очень устойчивы, они хранятся не только в течение жизни данного животного, но и на протяжении существования вида, к которому принадлежит это животное. С помощью безусловных рефлексов осуществляется относительно постоянную связь организма со средой. Часто сила соответствующей реакции на определенный раздражитель бывает одинаковой. Безусловные рефлексы имеют специфические рецептивные поля и могут вызываться в случае воздействия на них адекватных раздражителей (например, безусловно-рефлекторное слюноотделение в естественных условиях наблюдается только при действии раздражителей на слизистую оболочку полости рта и языка, которые являются специфическим рецептивным полем для слюноотделительного рефлекса).

Классификация безусловных рефлексов. Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в зависимости от характера раздражений, предопределяют и биологической роли, уровня-управления ЦНС и т.д.. Так, безусловные рефлексы делят на двигательные (локомоторные, статические, статокинетического др.), вегетативные, или висцеральные (пищевые, половые, дыхательные, сосудистые и др.), ориентировочные (рефлексы по типу «что такое?"), Защитные и др.

Безусловные рефлексы – это врождённые ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов:

1. Они являются врождёнными, т.е. наследуются.

2. Наследуются всеми представителями данного вида животных.

3. Для возникновения безусловнорефлекторной реакции необходимо действие специфического раздражителя (механическое раздражение губ сосательный рефлекс у новорождённого).

4. У них имеется постоянное рецептивное поле (зона восприятия специфического раздражителя).

5. Они имеют постоянную рефлекторную дугу.

Классификация безусловных рефлексов:

И.П. Павлов все безусловные рефлексы разделял на простые (сосательный), сложные (потоотделения) и сложнейшие (пищевой, оборонительный, половой и т.д.). В настоящее время все безусловные рефлексы, в зависимости от их значения, делят на 3 группы:

1. Витальные (жизненно важные). Они обеспечивают сохранение индивида. К ним относят пищевые,оборонительные, ориентировочные и др.

2. Ролевые. Обеспечивают соответствующее положение в среде себе подобных. Эти безусловные рефлексы лежат в основе полового, группового или родительского поведения. (социальные потребности человека).

3. Безусловные рефлексы саморазвития. Они не нужны для индивида в данный момент, они обеспечивают его будущие потребности (у человека идеальные потребности).

Все эти виды безусловных рефлексов имеются у человека и являются движущей силой различных форм человеческого поведения

Одной из сложных форм врождённого поведения являются инстинкты. Это комплекс безусловнорефлекторных реакций, обеспечивающих такую последовательность действий, которая характерна всем представителям данного вида в конкретной ситуации. Пример – инстинкт самосохранения. Большинство безусловных рефлексов осуществляется без участия коры, однако они находятся под контролем коры и входят в состав приобретаемых условных рефлексов. Сложнейшие безусловные рефлексы и инстинкты осуществляются врождёнными рефлекторными связями и в подкорке и коре.

В формировании целостного поведения животных большую роль играют инстинкты. Частично роль их сохраняется и при формировании поведения человека, но, как правило, в проявлении их доминирует мыслительная деятельность. Человек сознательно может подавлять или резко сглаживать проявления инстинктов.

Инстинкт - это сложная система безусловных рефлексов, которые носят цепной характер, где конец одной рефлекторной звена является началом другой. По сути инстинкты являются комплексом простых безусловных рефлексов. Они проявляются: целенаправленной приспособительной деятельностью, обусловленной врожденными механизмами.

Инстинкты делятся следующим образом: гостиной, или те, которые обеспечивают физическое выживание человека (питьевой, пищевой, оборонительный) ролевые, в том числе половой, родительский, территориальный, иерархический; саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой). Хотя инстинкты являются видовыми, в них можно обнаружить элементы индивидуальности, обусловленные врожденными особенностями нервной системы, а также обучением, приобретенным в период предыдущей жизни.

Выраженность инстинкта зависит от многих факторов внешней и внутренней среды (от конкретной ситуации, метаболизма, гормональных влияний, процессов мышления).

Фазы проявления инстинктивной деятельности. Строение цепочки рефлекторных актов в процессе развития инстинкта происходит в две фазы: первая-поисковая, вторая - завершающая. В первую фазу проявления инстинктивного поведения достаточно пластичны, зависят от конкретных, реальных условиях. Заключительная же фаза, напротив, отмечается жестким стереотипом, который зависит от анатомо-физиологических особенностей нервной системы. В отличие от первой фазы во вторую фазу приобретенные компоненты играют незначительную роль, а нередко отсутствуют совсем. Жесткая видовое единообразие инстинктов обеспечивает хранение жизненно важных функций, направленных на выживание особи и вида независимо от случайных условий среды. Биологическое значение инстинктов не ограничивается только организацией поведения животных. Они являются эволюционной основой формирования сложных форм поведения.

 

Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Закономерности образования и проявления условных рефлексов. Классификация условных рефлексов.

Условные рефлексы – это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях.

Свойства условных рефлексов:

-Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.

-Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать.

-Не имеют постоянного рецептивного поля.

-Не имеют постоянной рефлекторной дуги.

-Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.

Пример условного рефлекса – выработка слюноотделения у собаки на звонок.

Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным – специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса.

Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:

-Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.

-Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.

-Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.

-В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.

-Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.

Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные.

Классическими называют рефлексы, вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями. Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.

Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловнорефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище, - виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.

По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам, выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы.

Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой.

Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.

По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного УР – отдёргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому раздражения лапы. Пример вегетативного– слюноотделение на звонок у собаки.

Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путём подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс I – го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то выработается условнорефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом II – го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV – го порядка, а у человека до XX – го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.

У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная, или условнорефлекторная связь.

Наиболее общим является разделение рефлексов по их биологическим значением (пищевые, защитные, половые, висцеральные, двигательные). Условные рефлексы делятся также по отношению условных раздражителей действующим безусловных (идиучни и натуральные). Искусственные рефлексы-это условные рефлексы на раздражители, которые не етосуються безусловного раздражителя (например, звук Звонка, метронома и т.д. не имеют никакого отношения к пище), но при совпадении с кормлением приобретают условнорефлекторной действия. Натуральные условные рефлексы на раздражители являются неотъемлемым свойством безусловного раздражителя, тесно с ним связанные (например, вид, вкус и запах пищи). Натуральные рефлексы формируются с первого момента знакомства человека или животного с окружающим миром, постоянно подкрепляются и вследствие этого становятся устойчивыми, прочными от искусственных условных рефлексов.

Относительно времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы делятся на одновременные (которые совпадают), отодвинуты (при большом отставании условного раздражителя от безусловного) или запоздалые и следовые. В зависимости от того, из которого рецептивного поля вырабатываются условные рефлексы, они могут быть классифицированы на экстеро-, висцеро-и проприоцептивные. Висцероцептивни или интероцептивные, условные рефлексы, будучи рефлексами, которые формируются в органах, имеют особое значение.

Условные рефлексы бывают первого, второго, третьего и более высокого порядка. Условные рефлексы первого порядка вырабатываются на основе какого-либо безусловного рефлекса. Условные рефлексы второго и высших порядков могут быть произведены при подкреплении не безусловно, а условными раздражителями окрепшего условного рефлекса J есть на фоне условных рефлексов, которые образовались раньше. Рефлексы-высшего порядка-образуются только при высокой организации нервной системы. Так, у собак можно выработать условные рефлексы II-IV порядка, у обезьян - несколько больше, а у человека условные рефлексы высших (II-XX) порядков преимущественно представляют его высшую нервную деятельность.

Условные цепные рефлексы - специальный вид объединения двух или более условных рефлексов (синтез рефлексов). Если, например, несколько двигательных рефлексов, выработанных в ответ на различные условные сигналы, многократно осуществляются в определенной последовательности, то сигнальный раздражитель первого в этом ряду рефлекса приобретает свойства запускать всю цепь последовательных двигательных рефлексов. Такой сложный цепь (система) условных рефлексов получил название динамического стереотипа. Явления стереотипа является основой различных форм поведенческой деятельности животных, а также языковых, трудовых, спортивных, музыкальных и других навыков человека. К ним относятся и строго регламентированный режим дня (в больнице, санатории и др.)., Расписание учебных занятий.

Выделяют также инструментальные, или оперантные, условные рефлексы. Наиболее характерной особенностью этих рефлексов считается то, что их осуществление в виде тех или иных двигательных реакций является обязательным условием как для получения эффекта «награды», так и для избежания действия болевого раздражителя и т.д., т.е. подкрепления зависит от действия собственно субъекта. Метод оперантных условных рефлексов последнее время применяется в клинике.

В естественных условиях перечисленные выше типы рефлекторных реакций сравнительно редко встречаются в изолированном виде. Гораздо чаще они образуют сложные динамические системы, комплексы, которые и составляют физиологическую основу целостных поведенческих актов и приспособительных навыков.