Б. связана прежде всего с деятельностью ц. н. с. Процесс передачи и обработки возбуждений, формирующих Б., обеспечивается структурами, расположенными на разных уровнях ц. н. с. (рис.).
Первый нейрон, реагирующий на ноцицептивное раздражение, находится в спинальном ганглии. В составе задних корешков аксоны этих клеток входят в спинной мозг и оканчиваются на нейронах задних рогов, образуя с ними синаптические контакты. Отростки этих клеток составляют спино-таламический тракт, по к-рому возбуждение достигает зрительного бугра и оканчивается на нейронах так наз. специфических ядер, особо важную роль среди которых играет вентро-базальная группа.
В спинном мозге имеется множество спино-спинальных перекрестных и межсегментарных волокон, которые обеспечивают с высокой степенью надежности передачу возбуждения. Только полное пересечение спинного мозга устраняет передачу возбуждений, вызывающих Б.
Мелзак и Уолл (R.Melzack, P.Wall) на основании специальных экспериментов выдвинули так наз. теорию контроля афферентного потока на входе. Согласно этой теории важная роль в поступлении в ц. н. с. болевой импульсации по волокнам различных типов принадлежит механизмам с обратной связью, локализующимся в желатинозной субстанции боковых рогов спинного мозга. Эти механизмы регулируют приток импульсов к клеткам задних рогов спинного мозга.
Процесс осознания Б. как ощущения, локализация его по отношению к определенной области тела и весь сложный комплекс поведения, развивающийся после принятия решения о действии, адекватном состоянию организма и условиям, в которых он находится в данный момент, совершаются при обязательном участии коры больших полушарий. Наибольшая роль, по-видимому, принадлежит сенсомоторной зоне. Именно здесь регистрируются первичные ответы вызванных потенциалов, получаемых при ноцицептивных раздражениях, наносимых на периферии. Однако исследования ЭЭГ, проведенные на человеке и на животных, показывают, что вскоре после локальных изменений биоэлектрической активности, вызванных болевыми сигналами с периферии, отмечаются изменения электрической активности, распространяющиеся на всю кору. Эти изменения выражаются в реакции десинхронизации — уменьшение амплитуды и увеличение частоты колебаний. При введении наркотиков и анальгетиков эта реакция на болевое раздражение блокируется, в то же время локальный первичный ответ сохраняется. Это свидетельствует о том, что реакция активации, генерализованная по всей коре, является электрографическим эквивалентом Б., вернее, осознанного ощущения ее, к-рое устраняется средствами, утоляющими Б.
Важнейшей структурой, осуществляющей обработку информации, поступающей в головной мозг, является ретикулярная формация (см.), где электроэнцефалографическая реакция на болевое раздражение проявляется ранее, чем в коре больших полушарий, и при меньшей интенсивности раздражений. Эта электроэнцефалографическая реакция выражается в появлении медленного регулярного ритма частотой 4—6 колебаний в 1 сек., который получил название «ритма напряжения», т. к. сопровождает состояние стресса (см.). При разрушении ретикулярной формации блокируется реакция активации в коре больших полушарий, возникающая в ответ на ноцицептивное раздражение. Такой же эффект был получен после введения аминазина на фоне уретанового наркоза у кроликов. Было также обнаружено, что введение адреналина вызывает в коре больших полушарий реакцию активации, подобную той, к-рая получается при стимуляции ретикулярной формации. На основании этих экспериментальных исследований было сформулировано положение, согласно к-рому реакция активации коры больших полушарий головного мозга, возникающая при ноцицептивном раздражении, формируется при участии адренергического субстрата ретикулярной формации. Высказывается мнение, что особо важная роль в формировании болевой интеграции принадлежит мезэнцефалической области. Здесь сосредоточены координирующие механизмы, благодаря к-рым Б. формируется как своеобразное интегративное состояние организма, включающее вегетативные и соматические компоненты. Установлено, что именно в этой области локализуется наибольшее число нейронов, реагирующих на болевые и неболевые раздражения. Микроионофоретические исследования показывают, что нейроны мезэнцефалической ретикулярной формации, реагирующие на ноцицептивные раздражения, отличаются высокой чувствительностью к различным хим. веществам, особенно к норадреналину, который чаще всего вызывает торможение импульсной активности нервных клеток. Установлено, что наркотические вещества, анальгетики оказывают свое действие прежде всего на эту область мозга. Возможность получения анальгетического эффекта без выключения сознания, что имеет место, в частности, в нейролептаналгезии (см.), свидетельствует о том, что состояние бодрствования и осознанное ощущение Б. обеспечиваются различными активирующими механизмами мозга. Это положение подтверждается экспериментами, в которых одновременно проводились наблюдения за поведением животных и изменениями ЭЭГ при введении различных наркотиков. Напр., у кролика уретан вызывает состояние «поведенческого» сна, на ЭЭГ регистрируется типичная для сна медленная активность, ноцицептивное раздражение вызывает реакцию активации коры без поведенческой реакции пробуждения. Противоположный эффект наблюдается при введении наркотического анальгетика фентанила: состояние бодрствования сохраняется, а реакция на ноцицептивное раздражение устраняется. По-видимому, эти эффекты обусловлены особенностями нейрохим. механизмов, обеспечивающих активацию мозга при ноцицептивном раздражении.
Издавна считалось, что ведущая роль в формировании ощущений принадлежит таламусу. Это. подтверждается современными данными, получаемыми в экспериментах и клинике. Таламус является коллектором возбуждений. На нейронах его ядер происходит последнее перед поступлением в кору переключение импульсов, приходящих по всем каналам передачи информации и обработанных на разных уровнях ц. н. с.
Микроэлектродные исследования показали, что нервные клетки, реагирующие на болевое раздражение, расположены во всех структурах мозга. Особенно много их в ретикулярной формации ствола и таламусе (см.).
Таламус рассматривается как область мозга, в к-рой пришедшее возбуждение, вызванное ноцицептивным раздражением на периферии, приобретает характер ощущения — неприятного, тягостного чувства. Но оно еще не спроецировано на определенную область тела и лишено тонких и специфических оттенков, которые обеспечивает кора мозга. Большинство клеток, реагирующих на болевое раздражение и связанных с волокнами спино-таламического тракта, находится в задне-латеральной группе ядер таламуса. Установлено также большое значение в формировании болевого ощущения срединного центра, относящегося к парафасцикулярному комплексу таламуса. Большую роль в идентификации болевого афферентного возбуждения играет процесс реверберации (циркуляции) импульсов в так наз. таламо-кортикальных кругах. Благодаря этому процессу возбуждение циркулирует какое-то время между корой и ближайшей подкоркой. Реверберация рассматривается также как нейрофизиол. механизм, связанный с памятью, мобилизация к-рой необходима для формирования любой целостной деятельности организма (считывание пришедшего возбуждения с генетической информацией, условно-рефлекторный компонент).
В формировании болевой интеграции участвует лимбическая система (см.) мозга, имеющая непосредственное отношение к памяти, мотивациям и эмоциям. Лекарственные вещества из группы транквилизаторов, которые оказывают преимущественное влияние на лимбические структуры, мало влияют на порог болевого возбуждения. Однако они четко видоизменяют болевую интеграцию в целом, преимущественно влияя на эмоциональные проявления. Особо должна быть отмечена роль лимбической системы в обработке сигналов, поступающих от внутренних органов.
Дискуссия о болевом центре потеряла остроту, т. к. в процесс болевой интеграции вовлекаются самые различные подкорковые образования и области коры больших полушарий. Обнаружить какие-либо специфические строго локализованные патологоанатомические изменения в структурах головного мозга при нарушении болевой реакции пока не удается.
