Особенности строения и функционирования гладких мышц.

Гладкая мускулатура в организме высших животных и человека находится во внутренних органах, в сосудах и в коже. Гладкие мышцы способны осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения.

Относительно медленные, часто имеющие ритмический характер сокращения гладких мышц стенок полых органов: желудка, кишок, протоков пищеварительных желез, мочевого пузыря, желчного пузыря и др.— обеспечивают передвижение и выбрасывание содержимого этих полых органов. Примером являются маятникообразные и перистальтические движения мускулатуры кишечника.

Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно резко выражены в сфинктерах полых органов, их тоническое сокращение препятствует выходу содержимого органа. Этим обеспечивается накопление желчи в желчном пузыре и мочи в мочевом пузыре, оформление каловых масс в прямой кишке и т.п.

Резко выраженным тонусом обладают также гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол. Тонус мышечного слоя стенок артерий регулирует величину их просвета, а тем самым уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.

Тонус и двигательная функция гладких мышц регулируются импульсами, поступающими по вегетативным нервам, и гуморальными влияниями.

 

Особенности гладких мышц

 

Пластичность гладкой мышцы

Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Различие между скелетной мышцей, обладающей малой пластичностью, и гладкой мышцей с хорошо выраженной пластичностью, легко обнаруживается, если их сначала медленно растянуть, а затем снять растягивающий груз. Скелетная мышца тотчас же укорачивается после снятия груза. В отличие от этого гладкая мышца после снятия груза остается растянутой до тех пор, пока под влиянием какого-либо раздражения не возникает ее активного сокращения.

Свойство пластичности имеет очень большое значение для нормальной деятельности гладких мышц стенок полых органов, например мочевого пузыря: благодаря пластичности гладкой мускулатуры стенок пузыря давление внутри него относительно мало изменяется при разной степени его наполнения.

 

Возбудимость и возбуждение гладкой мышцы

Гладкие мышцы менее возбудимы, чем скелетные: их пороги раздражения выше, а хронаксия длиннее. Потенциалы действия большинства гладкомышечных волокон имеют малую амплитуду (порядка 60 мв вместо 120 мв в скелетных мышечных волокнах) и большую продолжительность — до 1—3 секунд.

Рефрактерный период продолжается в течение всего периода потенциала действия, т. е. 1—3 секунды. Скорость проведения возбуждения варьирует в разных волокнах от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в секунду.

Существует большое число различных типов гладких мышц в теле животных и человека. Большинство полых органов тела выстлано гладкими мышцами, имеющими синцитиальный тип строения. Отдельные волокна таких мышц очень тесно примыкают друг к другу и создается впечатление, что морфологически они составляют единое целое. Однако электронномикроскопические исследования показали, что мембранной и протоплазматической непрерывности между отдельными волокнами мышечного синцития не существует: они отделены друг от друга «опиши (200—500 А) щелями. Понятие «синцитиальное строение» является в настоящее время скорее физиологическим, чем морфологическим. Синцитий— это функциональное образование, которое обеспечивает то, что потенциалы действия и медленные волны деполяризации могут беспрепятственно распространяться с одного волокна на другое. Нервные окончания расположены только на небольшом числе волокон синцития. Однако вследствие беспрепятственного распространения возбуждения с одного волокна на другое вовлечение в реакцию всей мышцы может происходить, если нервный импульс поступает к небольшому числу мышечных волокон.

В некоторых гладких мышцах, например в ресничной мышце глаза или радиальной мышце радужной оболочки, волокна расположены раздельно (дискретный тип строения)и каждое из них имеет самостоятельную иннервацию, подобно волокнам скелетной мышцы.

 

Сокращение гладкой мышцы

При большой силе одиночного раздражения может возникать сокращение гладкой мышцы. Скрытый период одиночного сокращения этой мышцы значительно больше, чем скелетной мышцы, достигая, например, в кишечной мускулатуре кролика 0,25 —1 секунды. Продолжительность самого сокращения тоже велика: в желудке кролика она достигает 5 секунд, а в желудке лягушки - 1 минуты и более. Особенно медленно протекает расслабление после сокращения. Волна сокращения распространяется по гладкой мускулатуре тоже очень медленно, она проходит всего около 3 см в секунду. Но эта медленность сократительной деятельности гладких мышц сочетается с большой их силой. Так, мускулатура желудка птиц способна поднимать 1 кг на 1 см2 своего поперечного сечения.

 

Тонус гладкой мышцы

Вследствие медленности сокращения гладкая мышца даже при редких ритмических раздражениях (для желудка лягушки достаточно 10—12 раздражений в минуту) легко переходит в длительное состояние стойкого сокращения, напоминающее тетанус скелетных мышц. Однако энергетические расходы при таком стойком сокращении гладкой мышцы очень малы, что отличает это сокращение от тетануса поперечнополосатой мышцы.

Причины, вследствие которых гладкие мышцы сокращаются и расслабляются много медленнее, чем скелетные, полностью еще не выяснены. Известно, что миофибриллы гладкой мышцы так же, как и скелетной мышцы, состоят из миозина и актина. Однако в гладких мышцах нет поперечной исчерченности, нет мембраны Z и они гораздо богаче саркоплазмой. По-видимому, эти особенности структуры гладких мышечных волокон и обусловливают медленный темп сократительного процесса. Этому соответствует и относительно низкий уровень обмена веществ гладких мышц.

 

Автоматия гладких мышц

Характерной особенностью гладких мышц, отличающей их от скелетных, является способность к спонтанной, автоматической деятельности. Спонтанные сокращения можно наблюдать при исследовании гладких мышц желудка, кишок, желчного пузыря, мочеточников и ряда других гладкомышечных органов.

Автоматия гладких мышц имеет миогенное происхождение. Она присуща самим мышечным волокнам и регулируется нервными элементами, которые находятся в стенках гладкомышечных органов. Миогенная природа автоматин доказана опытами на полосках мышц кишечной стенки, освобожденных путем тщательной препаровки от прилежащих к ней нервных сплетений. Такие полоски, помещенные в теплый раствор Рингера-Локка, который насыщается кислородом, способны совершать автоматические сокращения. При последующей гистологической проверке было обнаружено отсутствие в этих мышечных полосках нервных клеток.

 

В гладких мышечных волокнах различают следующие спонтанные колебания мембранного потенциала:

1) медленные волны деполяризации с длительностью цикла порядка нескольких минут и амплитудой около 20 мв;

2) малые быстрые колебания потенциала, предшествующие возникновению потенциалов действия;

3) потенциалы действия.

 

На все внешние воздействия гладкая мышца реагирует изменениями частоты спонтанной ритмики, следствием которой являются сокращения и расслабления мышцы. Эффект раздражения гладкой мускулатуры кишки зависит от соотношения между частотой стимуляции и собственной частотой спонтанной ритмики: при низком тонусе — при редких спонтанных потенциалах действия — приложенное раздражение усиливает тонус; при высоком же тонусе в ответ на раздражение возникает расслабление, так как чрезмерное учащение импульсации приводит к тому, что каждый следующий импульс попадает в рефрактерную фазу от предыдущего.

 

Раздражители гладких мышц

Одним из важных физиологически адекватных раздражителей гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение. Последнее вызывает деполяризацию мембраны мышечного волокна и возникновение распространяющегося потенциала действия. В результате мышца сокращается. Это свойство гладких мышц реагировать на их растяжение активным сокращением имеет большое значение для осуществления нормальной физиологической деятельности многих гладкомышечных органов, в частности кишечника, мочеточников и других полых органов.

Характерной особенностью гладких мышц является их высокая чувствительность к некоторым химическим раздражителям, в частности к ацетилхолнну, выделяющемуся в нервных окончаниях парасимпатических нервных волокон, к норадреналину, продуцируемому мозговым веществом надпочечников и окончаниями симпатических нервных волокон, и к ряду других веществ (гистамин, серотонин).

Эффект, который вызывают эти агенты в различных гладких мышцах, неодинаков. Так, для гладких мышц желудочно-кишечного тракта ацетил-холин является возбуждающим агентом, а адреналин тормозящим. В отличие от этого сокращение мышц стенок кровеносных сосудов вызывается адреналином, а ацетилхолин обусловливает их расслабление. Эти различия связаны с тем, что указанные агенты по-разному изменяют ионную проницаемость и соответственно мембранный потенциал различных гладкомышечных клеток.

В тех случаях, когда раздражающий агент вызывает деполяризацию мембраны, возникает возбуждение; напротив, гиперполяризация мембраны под влиянием химического, агента приводит к торможению активности, и, следовательно, к расслаблению гладкой мышцы.

Гладкие мышцы иннервируются парасимпатическими и симпатическими нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на мышечные волокна.