4. Буквенная - включается не всеми авторами в основную классификацию зрительных агнозий и рассматривается в качестве литеральной или агностической алексии. Встречается при поражении границы между затылочной и височной долями слева. Буквы не могут быть прочитаны, поскольку воспринимаются как рисунки без понимания их смысла; смешиваются буквы, близкие по написанию, возникают трудности при переходе от одного шрифта к другому. Иногда больной может прочитать слово, обводя крупно написанные буквы пальцем.
5. Цветовая - возникает преимущественно при поражении левой затылочной доли и прилегающих к ней областей, но имеются данные о возможной вовлеченности и левого теменно-височного отдела. Различают собственно цветовую агнозию и нарушения распознавания цветов (цветовую слепоту), что, в частности, может быть связано и с поражением сетчатки или наружного коленчатого тела. При агнозии больные правильно различают отдельные, основные цвета и опознают их, но не в состоянии соотнести цвет с определенным объектом, а также рассортировать объекты по цвету. Теряется способность различать цвета по оттенкам и идентифицировать редко встречаемые цвета (лиловый, терракотовый). Окрашенные поверхности иногда кажутся больным расположенными на более близком расстоянии, чем сами формы. Дефект связи цвета и объекта приводит к стиранию рельефа и контура, цвета поверхностей объектов начинают восприниматься как «плоские», либо как окрашенные массы, не связанные с объектами.
6. Симультанная - возникает при поражении передних отделов левой затылочной области. Правильно опознаются отдельные объекты и их детали в зрительном поле или на картинах, но больные не могут установить связь между ними и понять смысл сюжета. Это сочетается с неспособностью чтения слов, но сохранно чтение букв. Иногда подобные нарушения трактуются в рамках синдрома Балинта,который описывается как самостоятельная патология при двухсторонних поражениях затылочных долей, включающая 3 симптома: а) психический паралич взора - больной не может взглянуть в определенном направлении, но если предмет случайно оказался в центре «нарушенного» внимания, то больной видит только его и не воспринимает рядом расположенные объекты; б) оптическую атаксию - неуправляемость взора (неспособность взять предмет под контроль зрения из-за непроизвольных скачков глаза, постоянно находящегося в движении); в) нарушение зрительного внимания. Помимо перечисленных, среди причин симультанной агнозии можно назвать и невозможность согласования в мозгу одновременно приходящих, но различающихся по пространственным характеристикам изображений от двух глаз.
Слуховой анализатор, его сенсорные и гностические расстройства. Слуховой анализатор имеет многоуровневое строение и большое число звеньев: кортиев орган улитки, слуховой нерв (VIII черепно-мозговой), кохлеарные ядра, трапецевидное тело варолиева моста, ядра верхней оливы, мозжечок, латеральную петлю (включающую мелкие лемнисковые ядра) к нижним буграм четверохолмия и медиальному коленчатому телу (МКТ), слуховое сияние, первичное 41-е поле коры височных долей. Благодаря качественной специфике, внутри слуховой системы выделяют две самостоятельных подсистемы - речевой и неречевой слух, имеющие общие подкорковые механизмы, но разнесенные по различным областям коры левого и правого полушария. Речевой слух в свою очередь не является однородным и включает в себя слух фонематический,обеспечивающий способность различать смыслообразующие звуки данного языка и интонационный,специфичный для каждого национального языка (или местных говоров) и имеющий много общего с музыкальным слухом. Поражения кортиева органа (воспаление, травма) нарушают нормальное восприятие громкости звуков вплоть до ощущения боли, либо приводят к потере слуха в конкретном звуковысотном диапазоне. Иногда звуки вообще не воспринимаются. Для дифференциальной диагностики поражений кортиева органа или среднего уха (по функциям - звукопроводящей системы) необходимо иметь в виду, что звуковой раздражитель достигает рецепторного аппарата двумя путями - воздушным, через слуховой проход, и благодаря колебаниям тканей, принимающих участие в звукопроведении и вызывающих резонанс костных оболочек кортиева органа.
Слуховой нерв состоит из волокон, проводящих звуковые и вестибулярные раздражения. При его заболевании появляются ощущения шороха, писка, скрежета и других непредметных звуков (слуховые обманы), к которым у больного есть соответствующая критика. Одновременно они могут сопровождаться головокружениями. Перерезка слухового нерва приводит к глухоте, а частичное повреждение - к потере соответствующим ухом слуха в определенном звуковысотном диапазоне. На уровне продолговатого мозга (кохлеарных ядер) происходит первый неполный перекрест путей слуховой системы, осуществляющийся на участке между кохлеарными ядрами и верхними оливами. Чтобы обеспечить точную локализацию звука в пространстве, слуховая система должна быть способна различать разницу в приходе акустических раздражителей порядка 10-20 мкс. Нервные сигналы, покинув внутреннее ухо, проходят очень короткое расстояние до верхних олив, где сравнивается информация, поступающая от обоих кортиевых органов. Предположительно именно верхние оливы приспособлены для выполнения функции бинауральной локализации. Эта область отвечает за безусловные рефлексы, в которых принимают участие звуковые ощущения - рефлекторные движения глаз в ответ на звук и старт-рефлексы на опасный звук. Слух как таковой при патологии данной области не нарушается.
Мозжечок собирает проприоцептивную афферентацию, в которой слуховые раздражители, проходящие через продолговатый мозг, выполняют роль дополнительной информации для удержания равновесия. В нижних буграх четверохолмия происходит очередной неполный перекрест слуховых волокон, что позволяет, помимо верхних олив, этому уровню слуховой системы участвовать в организации акустической «объемности», то есть оценивать удаленность и пространственное расположение источника звука. Нарушения бинаурального слуха - типичная патология со стороны нижних бугров четверохолмия. Часть волокон слухового пути, заканчивающихся в районе сильвиева водопровода, обеспечивают защитные рефлекторные реакции на слуховые раздражители необычной силы. В разных участках МКТ представлены разные фрагменты акустической тон-шкалы. Нарушения работы слухового анализатора при поражении МКТ недостаточно хорошо изучены. Возникшая локальная патология приводит к снижению способности воспринимать звуки ухом, противоположным очагу поражения. При эффектах раздражения таламической области возможно появление слуховых галлюцинаций, которые в отличие от слуховых обманов содержат бытовые предметные звуки, голоса, музыкальные звуки и другие имеющие смысл акустические образы. При поражении слухового сияния отмечается ослабление способности воспринимать акустические раздражители противоположным ухом. 41-е поле височной коры организовано по топическому принципу таким образом, что в различных его участках представлены разные по высоте звуки. Очаг поражения, расположенный в 41-м поле одного полушария, не приводит к центральной глухоте на соответствующее ухо, так как слуховая афферентация из-за многочисленных перекрестов слуховых путей поступает одновременно в оба полушария. Однако поражения этого уровня связаны с невозможностью восприятия коротких звуков, что характерно для патологии как левого, так и правого полушария.
Гностические слуховые расстройства появляются в случае поражения 41-го, 42-го и 22-го полей. При обширном поражении коркового уровня слуховой системы правого полушария больной не способен определять значение различных, в грубых случаях - самых простых бытовых предметных звуков и шумов (скрипа дверей, льющейся воды, шелеста бумаги, мычания коровы). Подобные звуки перестают быть носителями определенного смысла, при том, что слух остается сохранным и возможно различение звуков по высоте, продолжительности и интенсивности. Это явление носит название слуховой агнозии. Обычно встречается более стертая форма слуховых нарушений в виде дефектов слуховой памяти - неспособность запомнить несколько акустических комплексов, в том числе ритмических структур. Параллельно страдает и слуховое внимание. При двухсторонних поражениях извилин Гешля (корковой проекции слуховых путей), что бывает относительно редко, возникает расстройство, описываемое как «чистая рече-слуховая агнозия». Такие больные похожи на глухих или слабослышащих, часто жалуются на снижение слуха или показывают, что не слышат и не понимают речь, но элементарный слух у них остается сохранным. Здесь также ослабляется слуховое внимание до полного отсутствия реакции на речь, однако все, что больные способны разобрать, поддается и воспроизведению - услышанное слово понимается и может быть написано. Знакомый голос воспринимается лучше, чем незнакомый. Возникшая в детстве рече-слуховая агнозия обычно приводит к частичному распаду речи. Специально выделяют такое нарушение неречевого слуха, как амузия - нарушение способности узнавать и воспроизводить знакомую мелодию или отличать одну мелодию от другой, а также писать и понимать ноты. В случае неузнавания и затруднения идентификации коротких мелодических отрывков, аккордов, либо тонов по высоте принято говорить о сенсорной амузии, а при неспособности спеть или проиграть мелодию на музыкальных инструментах (особенно заболевшими профессиональными музыкантами) - о моторной. Иногда больные с амузией начинают оценивать мелодию как болезненное и неприятное переживание, как раздражитель, который вызывает головную боль. Симптоматика сенсорной амузии проявляется в основном при поражении передне-средних отделов правой височной области, а моторной - задних отделов второй лобной извилины. Аритмия - при височных поражениях с обеих сторон, что косвенно характеризует и расстройства слуховой памяти. Кроме того, симптомом повреждения правой височной области является изменение близких по механизму формирования интонационных компонентов речи - больные не только не различают эмоциональную окраску чужой речи, но и сами теряют модуляционные оттенки, свойственные здоровому человеку, не понимают качественных (вопросительных, утвердительных, восклицательных) характеристик высказывания. Больные могут проговорить, но не могут пропеть фразу и, слыша речь, не способны определить - принадлежит ли она мужчине или женщине. Вторичные отделы левой височной коры у правшей являются основным аппаратом анализа и синтеза речевых звуков, что обеспечивается специальным кодированием звуков с выделением среди них полезных компонентов и абстрагированием от несущественных.
Кожно-кинестетический анализатор, его сенсорные и гностические расстройства. Кожно-кинестетическая чувствительность объединяет несколько частных самостоятельных видов, отличающихся качественными особенностями переживания тех или иных раздражителей. Обычно рассматриваются две группы:
- кожные виды чувствительности, включающие 4 вида рецепции - температурную (холодовая, тепловая), тактильную (к подклассу которой относят ощущения давления), болевую и вибрационную, которая, по-видимому, является эволюционно самой ранней (субъективно дифференцируется от звучащего камертона к костным выступам под кожей);
- проприоцептивная чувствительность, включающая 3 вида рецепции, передающих сигналы из мышц, суставов и сухожилий.
Несколько особняком и под углом зрения иной классификации принято рассматривать висцеральную чувствительность (интероцепцию - со стороны внутренней среды организма), которая также предусматривает наличие болевых сенсорных аппаратов. Проприоцепцию можно определять и как частный вариант интероцепции. В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный комплексный рецептор - периферический отдел кожно-кинестетического анализатора, частично вынесенного наружу для оценки контактных воздействий, учета пространственных характеристик ближайшей окружающей среды и адаптивного соотнесения с ней перемещающегося организма.
Среди кожных видов чувствительности в качестве ценного клинического фактора особо выделяют боль, которую принято подразделять на два вида. Острая (первичная) или эпикритическая (по классификации Хеда) боль имеет физиологическое значение и направлена на восстановление нарушенного гомеостаза. Это боль короткая, подвергается адаптации через 1-2 с, сопровождается сокращением мышц (вздрагиванием, отдергиванием конечности от источника боли) и активирует воспалительные процессы. Во многом подобным реакциям способствуют особенности проводящих путей болевой чувствительности, которые отдают часть коллатералей в стволе головного мозга ретикулярной формации. Считают, что этот вид боли преимущественно выполняет адаптивную функцию. Быстрая, точно локализованная, качественно определенная боль передается в соматосенсорную зону коры, где подвергается относительно быстрому торможению. Поэтому на корковом уровне болевая чувствительность почти не представлена - раздражение коры практически не вызывает периферической боли. Однако эмоциональный компонент боли как переживания может оказаться зависимым от сохранности или функциональной полноценности коры лобных долей. Медленная, стойкая, диффузная, тоническая боль появляется не сразу после раздражения и приводит к иным эффектам - тоническому сокращению мышц, ограничению движений, торможению компенсаторных процессов, ухудшению трофики тканей и др. Эта хроническая (вторичная, протопатическая) боль, вызванная раздражением глубоких структур, передается в лимбическую систему, принимающую участие в формировании общего эмоционального фона. Считается, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов, в основном вентральных его ядер, четко реагируют на болевые раздражения. В кору головного мозга, в соматосенсорную зону (в заднюю центральную извилину, преимущественно справа) попадает лишь та часть болевых импульсов, которая подлежит целенаправленной переработке. В результате проводимого там анализа создается сознательная оценка качества, места, величины и иных характеристик боли. Эмоционально-мотивационную оценку опасности осуществляют передние отделы левого полушария на стыке лобной доли и лимбической системы. Кора головного мозга обеспечивает сознательные реакции на боль, которые могут быть заторможены исходя из целесообразности того или иного поведения. Вегетативные и гуморальные реакции, обусловленные диэнцефальными отделами мозга, сознательному контролю практически недоступны.
Афферентные раздражения кожно-кинестетического анализатора проводятся по волокнам, различающимся по степени миелинизации и, следовательно, по скорости проведения импульса (волокна типа А, В и С). Волокна всех групп поступают в задние рога спинного мозга. К симптомам раздражения периферической части кожно-кинестетического анализатора, в том числе и задних рогов спинного мозга, относятся парестезии - неприятные ощущения, которые возникают самостоятельно, без нанесения внешних раздражений. Специфической формой симптоматики является боль в отсутствующей конечности - фантомная боль,вызванная раздражением перерезанного нерва образовавшимся рубцом. Поражение различных столбов спинного мозга будет приводить к потерям того или иного вида чувствительности. Различные зоны таламуса обрабатывают афферентные импульсы от разных участков тела, то есть функциональная структура его соответствующих ядер полностью топологична распределению рецепторов в опорно-двигательном аппарате и коже человека. Эффекты раздражения этой зоны возникшим рядом очагом патологии известны под названием таламического синдрома (синдрома Дежерина) - резко ослабляется тактильная и глубокая чувствительность, а пороги болевых и температурных ощущений резко повышаются на контралатеральной стороне. Это приводит к тому, что слабые раздражители перестают восприниматься, но при их усилении ощущения сразу начинают оценивать как широко генерализованные и максимальные по интенсивности (прикосновение или капля холодной воды вызывает резкую жгучую боль, распространяющуюся на всю половину тела или конечность - по принципу «все или ничего»). Это так называемая центральная боль, не связанная с каким-либо патологическим очагом на периферии, сопровождающаяся обычно приступами раздражения, тоски и душевной слабости. Проприоцептивная чувствительность эмоциональной окраски при таламических поражениях не приобретает. В случае полного поражения области таламуса возникает грубое нарушение всех видов чувствительности на противоположной стороне тела. 3-е первичное поле коры, расположенное вдоль роландовой борозды в задней центральной извилине, имеет, как и таламус, четкую соматотопическую организацию, то есть «точка в точку» репрезентирует различные участки тела. Представленность в коре тех или иных поверхностей кожи или локомоционной системы эквивалентна не их площадям, а функциональной значимости того или иного органа. Проекция кожно-кинестетической чувствительности в коре головного мозга такова, что нижняя часть 3-го поля «обслуживает» анатомические фрагменты головы, средняя - руки, верхняя - тело, а часть задней центральной извилины медиальной поверхности мозга - нижнюю часть ног. Благодаря тому, что все виды кожно-кинестетической чувствительности представлены в одних и тех же участках 3-го поля и перекрывают друг друга, этот анализатор имеет единое название. Соответствующее поле одного полушария обслуживает противоположную половину тела, но наиболее значимые органы (кожа и мышцы лица, язык, глаза, кисти рук и стопы), по-видимому, представлены в обоих полушариях одновременно. При раздражении разных участков 3-го поля электрическим током возникают ощущения прикосновения или боли, воспринимаемые как идущие извне. Естественным и первичным результатом локального поражения ядерной зоны кожно-кинестетического анализатора является выпадение или снижение чувствительности в соответствующих сегментах тела - анестезия (R20.0) или гипестезия (R20.1), обычно в руке, как части тела, имеющей наибольшую проекцию в задней центральной извилине. При больших участках поражения мозга может наблюдаться явление потери чувствительности на всей половине тела, при поражениях меньшего размера - лишь в ограниченных участках на противоположной поражению стороне (чувствительные скотомы).Вторичный результат указанной патологии связан с изменением нормальной кинестетической афферентации, являющейся необходимой основой движения. Потери этой чувствительности, придающей двигательным импульсам направленность, обусловливает явление своеобразного «афферентного пареза»,при котором потенциальная мышечная система остается сохранной, но возможность управлять движениями конечностей резко снижается, и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные действия. Двигательные импульсы теряют четкий «адрес» и перестают доходить до нужных мышечных групп.
Над первичной проекционной кожно-кинестетической корой надстроены вторичные отделы, к которым относятся 1-е, 2-е и 5-е поля, а также третичные 39-е и 40-е поля, теряющие соматотопическую организацию. При их поражении на первый план выступают нарушения комплексных форм чувствительности, проявляющиеся в невозможности синтеза отдельных ощущений в целостные структуры. Это явление носит название тактильных агнозий - нарушений узнавания формы объектов при относительной сохранности поверхностной и глубокой чувствительности. Различают два основных вида. Тактильная предметная агнозия - при ощупывании с закрытыми глазами больные не узнают величину и форму предмета, а также затрудняются в оценке его функционального предназначения или не опознают предмет в целом. Особенно трудным является восприятие предметов с учетом трехмерной характеристики или толщины. Это явление носит название астереогнозиса. Тактильная агнозия текстуры объекта - может встречаться вместе с предметной, либо как самостоятельное расстройство. Нарушается способность определять ощупыванием качество материала, из которого сделан предмет, и характер его поверхности. Больные затрудняются в узнавании букв и, особенно, цифр, рисуемых на коже (проба Ферстера) - дермолексия. Обе агнозии возникают при поражении средних и средне-верхних отделов задней центральной извилины (зоны кожно-кинестетической проекции рук, кистей и пальцев). Есть также сведения о возможности их возникновения при поражении области надкраевой извилины.
Верхнетеменной синдром в основном выражается в соматоагнозиях. Аутотопагнозии - расстройства узнавания частей тела и их расположения по отношению друг к другу. Может возникать ощущение увеличения или уменьшения части тела, удвоения конечности, отделения ее от тела. Иногда в качестве самостоятельной формы аутотопагнозии рассматривают пальцевую агнозию,связанную с ошибками опознания у себя и других II, III и IV пальцев. Анозогнозии - неосознание или недооценка дефектов, вызванных патологическим процессом (например, пареза, паралича). Обычно больной плохо ориентируется в одной левой половине тела и игнорирует ее, что сопровождается поражением правой теменной области мозга. В принципе такая латеральность в локализации очага патологии способствует большей выраженности и тактильных агнозий, и верхнетеменного синдрома в целом. Исключение составляет пальцевая агнозия, входящая в синдром Герстмана, очаг поражения при которой располагается в теменно-затылочной области левого полушария.
Кроме того, дефекты вторичных кожно-кинестетических полей сказываются на протекании двигательных процессов. Возникает афферентная апраксия - рука теряет способность адекватно приспосабливаться к характеру предмета и превращается в «руку-лопату».
Нейропсихологические механизмы управления поведением
Произвольность регуляции высших психических функций. Все высшие психические функции произвольны по способу своего осуществления. Произвольность - возможность сознательного управления. Она предполагает наличие программы, выработанной самостоятельно или заданной в виде формализованной инструкции, постоянный контроль за ее протеканием (куда входит контроль за последовательностью операций и контроль за результатами промежуточных фаз) и контроль за окончательным результатом деятельности, для которого необходимо сличение реального результата с предварительно сформированным его идеальным образом. Произвольность управления психическими функциями также предполагает наличие мотива, в котором могут быть сформулированы предпосылки и цели психической деятельности. Таким образом, высший уровень управления психикой обусловливается двумя факторами - речевым регулированием и осознанностью контроля, удельный вес которого может быть высок при идентификации цели деятельности и конечного результата и относительно низок при отражении самого процесса деятельности. В соответствии с концепцией Лурия о структурно-функциональной организации мозга, с произвольным контролем высших психических функций связан третий блок, мозговым субстратом которого является конвекситальная часть лобных долей с их моторной и премоторной зонами. Особенностью последних является большая индивидуальная изменчивость в расположении отдельных корковых полей, а также их относительно позднее развитие. Это обстоятельство коррелирует с медленным созреванием произвольных форм управления. Изъятие лобной коры приводит к двигательному беспокойству и отсутствию целесообразности поведения при сохранности запаса знаний, в том числе профессиональных. При обширных двухсторонних поражениях лобных долей мозга больные не только не могут самостоятельно создать какую-либо программу действий, но в тяжелых случаях не могут действовать и в соответствии с внешней инструкцией. Их поведение приобретает пассивный характер вплоть до неподвижности и полного отсутствия интереса к окружающему. Значительную роль, помимо лобных долей, в этом отношении играют левые височные доли, имеющие непосредственное отношение к речи и вербальному мышлению как регуляторам произвольных действий. Левое полушарие в рассматриваемом контексте имеет более существенное значение по сравнению с правым.
Произвольные движения, механизмы и закономерности их организации. Основой для произвольных (сознательно регулируемых) движений служит кинестетическая афферентация и целенаправленное управление. Движение, как специальный процесс, осуществляющийся во времени, состоит из цепи закономерно сменяющихся психофизиологических событий, промежуточным и окончательным итогом которых является внешне наблюдаемое поведение человека, детерминируемое как внутренними потребностями, так и социальными факторами-условиями.
Основные разработки в области физиологии произвольных актов были проведены Бернштейном и Анохиным, проанализировавшими как многоуровневость их регуляции, так и роль в поведении афферентных механизмов. Будучи первым руководителем лаборатории биомеханики движений, Бернштейн отказался от традиционных для начала XX в. методов исследования движений, сопряженных с перерезкой нервов, разрушением центров и обездвиживанием животных. Объектом его изучения стали естественные трудовые, спортивные, бытовые движения нормального, неповрежденного организма человека. В соответствии с доминирующими взглядами того времени, реализация двигательного акта осуществляется следующим образом. На этапе обучения в двигательных центрах формируется и фиксируется программа движения, затем в результате какой-либо стимуляции она возбуждается и в мышцы направляются моторные командные импульсы, приводящие к самому движению. В самом общем виде механизм движения описывался схемой и принципом рефлекторной дуги: стимул - его центральная переработка - двигательная реакция. Основным теоретическим положением, выдвинутым Бернштейном в отношении человеческого поведения, явился тезис, согласно которому сколько-нибудь сложное движение на основе указанного принципа осуществляться не может (но относительно примитивные двигательные акты типа коленного рефлекса или отдергивания руки от огня ему подчиняются). Обусловлено это тем, что сложные движения зависят не только от управляющих сигналов, но и от целого ряда дополнительных факторов, не поддающихся предварительному учету и вносящих в запланированный ход движений множество отклонений (реактивные, инерционные воздействия, внешние влияния, исходное состояние мышц). В результате окончательная цель движений может быть достигнута, только если в него будут вноситься соответствующие поправки или коррекции. Для этого ЦНС должна учитывать реальные параметры текущего движения, то есть в нее должны непрерывно поступать афферентные сигналы об актуальном положении органа, его отклонении от цели и перерабатываться в сигналы коррекции. Этот механизм регуляции выполнения сложных движений был назван принципом сенсорных коррекций. Из него логически вытекал другой принцип, сформулированный Бернштейном в 1934 г. - это принцип рефлекторного кольца - относительной замкнутости и непрерывности циркуляции сенсорной кинестетической информации, черпаемой из движения и реализующейся в двигательных актах. Обычный рефлекс в соответствии с этим принципом является лишь частным случаем движения, не нуждающегося в коррекции. Обратив внимание на качество афферентных сигналов, поступающих при движении, Бернштейн пришел к выводу, что существует несколько уровней их построения,включая различные морфофункциональные слои ЦНС - спинной и продолговатый мозг, подкорковые центры и кору.
Уровень А - руброспинальный - самый низкий и филогенетически самый древний. У человека он обеспечивает такие важные составляющие любой деятельности, как тонус мышц, силовые, скоростные и другие характеристики сокращений мышц, то есть те аспекты функционирования, которые связаны с сегментарным аппаратом спинного мозга и фоновыми изменениями его возбудимости. Этот уровень также включает немногочисленные движения, регулируемые самостоятельно - непроизвольную дрожь, стук зубами от холода, быстрое вибрато при игре на некоторых музыкальных инструментах, удержание позы в полетной фазе прыжка и т. п. Патология уровня А проявляется нарушениями тонуса мышц, называемых дистониями, а также треморами покоя и движения.
Уровень В - синергий (таламо-паллидарный) - согласованных действий мышц-антагонистов. Он определяет всю внутреннюю структуру пластики, сочетание отдельных слагаемых двигательных комплексов в сложные соединения. Здесь обеспечиваются мышечные синергии во времени, то есть правильные чередования отдельных комплексов движений в общем ритме, что и обусловливает некоторый элемент штампованности самих движений. Особенностью организации функционирования этого уровня является специфическая организация афферентного потока - деятельность дистантных анализаторов на обеспечение функционального состояния этого уровня практически не влияет. На этом уровне перерабатываются сигналы от мышечно-суставных рецепторов, которые сообщают о взаимном положении и движении частей тела. Общий итог работы этого уровня выступает в качестве таких врожденных особенностей моторики, как ловкость, грациозность, пластика (например, при исполнении вольной гимнастики), проявляется в индивидуальных особенностях движений, в том числе в мимике и пантомимике. По образному выражению Бернштейна, в случаях патологии этого уровня «из глубин моторики вылезают уродливые, гротескные фоны без фигур и передних планов, без смысла и адекватности:... спазмы, обломки древних движений,... непроизвольные рычания и вскрикивания - психомоторные химеры, безумие эффекторики». Следующие уровни построения движений являются кортикальными.
Уровень С - пространственного поля. Функционирует с учетом всей информации о внешнем пространстве, получаемой через дистантные рецепторы (включая зрительный и слуховой) и имеет выраженный целевой характер, обращенный во внешний мир. Движения имеют вектор и ясные начальные и конечные координаты. К этому уровню относятся все переместительные движения - ходьба, лазанье, прыжки, акробатические движения, упражнения на гимнастических снарядах, баллистические движения при метании, игра на бильярде, стрельба из винтовки. Патология этого уровня сопровождается нарушениями пространственной координации (дистаксией или атаксией),равновесия, локомоции и точности (меткости).
