Классификации биоценотических отношений могут строиться с использованием разных принципов. Один из популярных подходов – оценка возможного результата контактов двух особей. Для каждой из них результат принимается как положительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации.
Возможные типы комбинаций и отражают различные виды взаимоотношений:
А) Полезно-полезные отношения
· Мутуализм (симбиоз) — виды не могут существовать друг без друга (бобовые растения и бактерии, фиксирующие азот).
· Протокооперация (содружество) — оба вида образуют сообщество, но могут существовать и раздельно, хотя сообщество приносит им обоим пользу (опыление пчелами луговых растений).
Б) Полезно-нейтральные отношения
· Комменсализм — один вид, комменсал, извлекает пользу от сожительства, а другой вид — хозяин не имеет никакой выгоды, т.е. взаимная терпимость (гиены, подбирающие остатки добычи львов; мальки рыб, прячущиеся под зонтиками медуз):
ü Синойкия (квартирантство) (взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок, тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки),
ü трофобиоз (нахлебничество) ( взаимоотношения крупных хищников и падалыциков: падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются остатками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками – львами ).
В) Полезно-вредные отношения
· Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи (львы и зебры). Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ (биоценозов). Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д. Частным случаем хищничества является каннибализм – умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека. Обычно связь хищник–жертва понимается в широком смысле, включая все формы добывания пищи: 1) истинное хищничество, или хищничество в узком смысле слова; 2) паразитизм; 3) собирательство и 4) пастьба.
· Паразитизм — взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи (вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др.). Паразитический вид тормозит рост и размножение своего хозяина и даже может вызвать его гибель (аскариды, вши - пример постоянных паразитов; слепни, блохи - пример временных паразитов). Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).
Г) Нейтрально-вредные отношения
· Аменсализм − это взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса. Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) – влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик.
Д) Вредно-вредные отношения
· Конкуренция – взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции. Косвенная (пассивная) конкуренция – потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция – подавление одного вида другим. Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.
Ø Внутривидовая конкуренция – это соперничество между особями одного вида, каждый из организмов внутри вида оказывает на другой неблагоприятное воздействие.
Ø Межвидовая конкуренция — это соперничество между особями разных видов, каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, при котором ни один из видов не будет развиваться столь же успешно, как в отсутствии конкурента, либо к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иной пищи. Установлено, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно одинконкурент вытесняет другого. Это так называемый принцип исключения или принцип Гаузе.
Д) Нейтрально-нейтральные отношения
· Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга (белки и лоси; обезьяны и слоны).
К перечисленным выше типам отношений можно добавить детритофагию (питание остатками организмов). Cапрофиты (сапротрофы) – питаются мертвыми организмами (личинки мясных мух, плесневые грибы, бактерии гниения). Этот тип обладает определенной специфичностью, выражающейся в том, что редуценты и детритофаги не контролируют скорость, с которой их ресурсы становятся доступными или возобновляются; они полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (болезнь, старение) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятельность.
Мутуалистические и конкурентные отношения представляют собой основную сущность внутривидовых связей.
Биотические взаимоотношения имеют чрезвычайно сложный и своеобразный характер и также могут быть прямыми и косвенными.
Другие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, используя другие подходы. По классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на 4 типа:
Топические связи проявляются в изменении одним видом условий обитания другого вида. Например, под хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров.
Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей – форезия.
Фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида.
Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.
Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно сделать следующие выводы:
- отношения между живыми организмами являются одним из основных регуляторов численности и пространственного распределения организмов в природе;
- негативные взаимодействия между организмами проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях; в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях;
- в процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов (поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых).
Следовательно, с общеэкологических позиций все взаимодействующие друг с другом видынеобходимы друг другу. В естественных условиях ни один вид не стремится и не может привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного “врага” из экологической системы может привести к вымиранию того вида, на котором развивается этот “враг”.
Понятие о биосфере.
Биосфера −это глобальная экологическая система, состоящая из множества экосистем более низкого ранга, биогеоценозов, взаимодействием которых друг с другом и обусловлена ее целостность.
В 1875г. В научной литературе появился термин «биосфера». Его предложил Эдуард Зюсс (1831–1914) – известный австрийский геолог.
В 1926г. в Ленинграде вышла книга выдающегося русского ученого В. И. Вернадского «Биосфера». В этой книге впервые дано представление о биосфере Земли как о планетарной оболочке, наполненной, преобразованной и постоянно преобразуемой организмами. В. И. Вернадский распространил понятие «биосфера» не только на организмы, но и на среду обитания. Биосферой Вернадский назвал ту область нашей планеты, в которой существует или когда-либо существовала жизнь и которая постоянно подвергается или подвергалась воздействию живых организмов. Он впервые выявил активную преобразующую геологическую деятельность древних и современных организмов в изменении облика нашей планеты. «На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а поэтому более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом».
Участие каждого отдельного организма в геологической истории Земли ничтожно мало. Однако живых существ на Земле бесконечно много, они обладают высоким потенциалом размножения, активно взаимодействуют со средой обитания и в конечном счете представляют в своей совокупности особый, глобальных масштабов фактор, преобразующий верхние оболочки Земли.
Значение организмов обусловлено их большим разнообразием, повсеместным распространением, длительностью существования в истории Земли, избирательным характером биохимической деятельности и исключительно высокой химической активностью по сравнению с другими компонентами природы.
Биосфера, таким образом, это та область Земли, которая охвачена влиянием живого вещества. С современных позиций биосферу рассматривают как наиболее крупную экосистему планеты, поддерживающую глобальный круговорот веществ.
Грандиозные масштабы этого процесса позволили В. И. Вернадскому развить учение о космической роли жизни в геологической истории Земли, что несомненно дает право считать его основателем учения о биосфере.
