По способу получения живыми организмами необходимой им энергии их подразделяют на автотрофные и гетеротрофные организмы.
Автотрофы (самопитающие) составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции – продуцентами экосистем.
· Фотоавтотрофы.
· Хемоавтотрофы.
Рис. 2. Упрощенная схема переноса веществ и энергии в экосистеме:
Гетеротрофы (питающиеся другими) — организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности.
4. Классификация организмов по роли в переносе энергии через экосистему и в круговороте веществ:
· продуценты,
· консуенты,
· редуценты.
Продуценты – это автотрофные организмы, синтезирующие органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии.
Консументы – гетеротрофные организмы, использующие органическое вещество, синтезированное продуцентами, для построения и в качестве источника энергии. В этой группе выделяют несколько порядков.
1. Консументы первого порядка – растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон).
2. Консументы второго порядка – плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, – различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери).
3. Консументы третьего порядка – животные, которые питаются консументами второго порядка. В эту группу входят хищники, питающиеся плотоядными животными, а также животные, ведущие паразитический образ жизни.
4. Паразиты, живущие за счет веществ организма-хозяина; это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы (бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения.
5. Симбиотрофы – бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы – микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедаемой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пищу.
6. Детритофаги, или сапрофаги, – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки-копрофаги и другие животные – все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов. Крупные сапрофаги (например, членистоногие) механически разрушают мертвые ткани, подготавливая вещество к воздействию редуцентов.
Редуценты – бактерии и низшие грибы – завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.
Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных экосистемах, где существуют группы организмов-фильтраторов.
Пищевые цепи.
Функционально все виды, составляющие экосистему, распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют отдельные трофические (пищевые) уровни, связанные системой пищевых (трофических) цепей по принципу пища – потребитель.
Пищевая цепь − система передачи вещества и энергии от организма к организму, в которой каждый предыдущий организм истребляется последующим.
Различают:
· пастбищные пищевые цепи
· детритные пищевые цепи
· паразитические пищевые цепи
Трофические цепи, представленные продуцентами и консументами, определяют как пастбищные пищевые цепи (цепи поедания).
Пищевые цепи, в которых осуществляются процессы деструкции и минерализации органических веществ определяются как детритные пищевые цепи.
Поток органического вещества в экосистеме на уровне консументов разделяется: живое вещество следует по цепям поедания, мертвое – по цепям разложения.
Однако, такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети.
Конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.
6. Биологическая продуктивность экосистемы.
Каждая экосистема обладает определенной продуктивностью.
Продуктивность экологической системы – это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию солнца в процессе фотосинтеза, образуя органическое вещество.
Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов – вторичной продукцией.
Все живые компоненты экосистемы – продуценты, консументы, редуценты составляют общую биомассу (живой вес). Биомассу обычно выражают через сухой или живой вес, но можно выражать и в энергетических единицах – калориях, джоулях.
Трофические структуры можно выразить графически в виде экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.
Известны три основных типа экологических пирамид:
1) пирамиды биомассы, характеризующие массу живого вещества на каждом уровне;
2) пирамиды энергии, показывающие, изменение энергии на последующих трофических уровнях;
3) пирамиды чисел, отражающие численность организмов на каждом уровне.
Более совершенной является пирамида энергии, она отражает расходование энергии в трофических цепях.
Знание энергетики экосистемы и количественных ее показателей позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомассы без подрыва ее эффективности.
По продуктивности экосистемы разделяются на 4 класса.
1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности — свыше 2 кг/м2 в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов и коралловых рифов.
2. Экосистемы высокой биологической продуктивности — 1—2 кг/м2 в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении.
3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности — 0,25—1 кг/м2 в год. Такую продуктивность имеют многие растения: сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, "морские луга", водоросли в Японском море.
4. Экосистемы низкой биологической продуктивности — менее 0,25 кг/м2 в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни.
Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м2 в год.
Биологическая продуктивность экосистем — основа жизни биосферы и человека как ее части. Она зависит от ресурсов почвы (ее обеспеченности питательными элементами и влагой), атмосферы, солнечного света и тепла. Каждый из этих ресурсов незаменим. Продуктивность экосистемы в основном зависит от того ресурса, которого недостаточно или который находится в избытке (пример: переувлажнения почвы или высокая температура воздуха).
Такой ресурс называется лимитирующим (т. е. ограничивающим) фактором; так, например, в Прикаспийской низменности урожай лимитируется количеством осадков. В зоне тундры и горных районов урожай лимитируется количеством тепла.
Чтобы повысить продуктивность экосистем, человек стремится уменьшить влияние лимитирующих факторов — вносит удобрения, сажает влаголюбивые культуры, строит теплицы, парники.
Биологическая продуктивность может снижаться и при загрязнении экосистем газообразными или жидкими ядовитыми отходами промышленных и сельскохозяйственных предприятий (кислотные дожди, ядохимикаты, дефолианты и т. д.).
Любое нарушение взаимосвязей в экосистемах означает нарушение энергетических потоков. Производство способно развиваться только за счет использования ресурсов окружающей среды. Но нарушение энергетики биосферы более чем на 1\% может привести к резкому нарастанию энтропии и гибели всей системы в результате термодинамического кризиса.
Таким образом, биологическая продуктивность — основа жизни и человека. Она зависит от ресурсов почвы, от атмосферы, солнечного света и тепла. Каждый из этих элементов незаменим.
Экологические сукцессии.
Процессы последовательной смены биоценозов другими в течение длительного периода времени, протекающие под влиянием как внешних факторов, так и внутренних, называются сукцессиями.
Сукцессия — естественное явление, хотя часто обусловлено вмешательством человека.
Сукцессия, протекающая на вновь образовавшемся субстрате, называется первичной. Сукцессия на территории, уже занятой растительностью, называется вторичной.
Экологические сукцессии — это последовательная смена экосистем при постепенном направленном изменении условий среды: например, при изменении климата. С изменением условий среды изменяется состав живых организмов и продуктивность экосистемы. Постепенно роль одних видов убывает, а других увеличивается, разные виды выбывают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Сукцессии могут вызываться внутренними и внешними факторами и могут протекать иногда быстро, иногда столетиями. Если изменение среды будет резким (пожар, разлив большого количества нефти, проход колесной и гусеничной техники в тундре), то экологическое равновесие нарушается.
Экосистема поддерживает равновесие за счет того, что в нее постоянно поступает новая солнечная энергия.
Экологическое равновесие — это состояние экосистемы, при котором состав и продуктивность биотической части (растений, животных, грибов, бактерий, водорослей) в каждый конкретный момент времени наиболее полно соответствует абиотическим условиям — почве и климату. Главная особенность экологического равновесия экосистемы — его подвижность.
В экосистеме постоянно происходят обратимые изменения.
Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития – возникновения стабилизированной системы. В более узком смысле, это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Если в первый момент появляются автотрофные организмы, сукцессия носит название автотрофной. Например, развитие леса на оставленном поле. Видовой состав организмов меняется от года кгоду, а в сообществе идет накопление органического вещества.
Гетеротрофная сукцессия характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим веществом. Энергетические запасы здесь поначалу максимальны и снижаются по мере сукцессии, если, конечно, не вносится дополнительное органическое вещество.
Поток энергии, проходящий через сообщество, в ходе гетеротрофной сукцессии падает. Она завершается после того, как исчерпан излишек органического вещества. В противоположность этому при автотрофном типе сукцессии поток энергии может даже возрастать.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство, и зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия –это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия –это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.
Сукцессии, обусловленные действием внешних факторов, называют экзогенетическими. Такие сукцессии могут быть вызваны, например, изменением климата в одном направлении (похолодание или потепление) и другими изменениями абиотических условий.
Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, она называется эндогенетической. Эндогенетические сукцессии наблюдаются в природе, когда в процессе своего развития сообщество изменяет среду так, что она становится более благоприятной для другого сообщества.
Сукцессия заканчивается формированием сообщества, адаптированного к климатическим условиям, способного поддерживать себя неограниченно долго, внутренние компоненты которого уравновешены друг с другом и с окружающей средой.
Завершающее сукцессию сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой – называется климаксным сообществом.
Климакс – это высшая, наиболее сбалансированная ступень сукцессии, которая может существовать очень длительное время.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.
Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями.
