Лекция 19
ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ.
План лекции.
1. Кровообращение, его сущность. Функциональная характеристика отделов и областей системы кровообращения.
2. Физиологические свойства сердечной мышцы.
3. Проявления сердечной деятельности и методы их исследования.
4. Понятие о сердечном цикле. Фазовый анализ сердечного цикла.
Кровообращение, его сущность. Функциональная характеристика отделов и областей системы кровообращения.
Система кровообращения – это замкнутая система, по которой осуществляется циркуляция крови. Система кровообращения человека состоит из четырех камерного сердца и сосудов, которые формируют два круга кровообращения: большого (системного) и малого (легочного). Благодаря постоянному движению крови по сосудам, система кровообращения обеспечивает ряд функций:
1. Транспорт питательных веществ и кислорода тканям и обеспечение, таким образом, в них обмена веществ и энергии;
2. Транспорт от тканей продуктов метаболизма к органам, обеспечивающих их экскрецию;
3. Транспорт биологически активных веществ, растворимых солей и метаболитов, участвующих в механизмах гуморальной регуляции в организме;
4. Транспорт различных элементов иммуно-компетентной системы (специфических антител, фагоцитирующих клеток и др.) и участие в связи с этим в механизмах иммунологической защиты организма;
5. Участие в процессах терморегуляции;
6. Участие в механизмах гемостаза;
7. Участие в механизмах поддержания водно-электролитного баланса;
8. Участие в механизмах поддержания кислотно-щелочного равновесия (в крови, циркулирующей по сосудам, находятся три буферные системы: белковая, карбонатная, фосфатная).
Многообразие функций системы кровообращения обеспечивается определенными структурно-функциональными отношениями в системе кровообращения.
Принципиальное описание большого (системного) круга крово-обращения было сделано английским врачом Уильямом Гарвеем в 1628 году в книге: «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». Несколько позже эта схема была дополнена малым (легочным) кругом кровообращения и сегодня мы пользуемся ею для обсуждения закономерностей движения крови по сосудам (см. рис. 1).
В соответствии с представленной схемой у теплокровных животных и человека имеется 4-х камерное сердце, которое обеспечивает движение крови по двум кругам кровообращения, о которых я упоминал ранее.
Большой круг кровообращения берет начало из левого желудочка, несет кровь к органам, а от них к правому предсердию. Кровь из правого предсердия попадает в правый желудочек, где начинается легочный или малый круг кровообращения. Кровь из правого желудочка по легочным артериям попадает в легкие, где происходит обмен газами: СО2 из венозной крови диффундирует в альвеолярную газовую смесь, а О2 из альвеолярной газовой смеси переходит в кровь. Насыщенная кислородом кровь по легочным венам направляется в левое предсердие. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек. На этом цикл кровообращения завершается. Направленность движения крови в сердце во многом обеспечивается клапанным аппаратом сердца. Между правым предсердием и правым желудочком имеется трехстворчатый клапан. Между левым предсердием и левым желудочком – двухстворчатый клапан (митральный клапан). В области выхода аорты из левого желудочка и в области выхода легочного ствола из правого желудочка имеются полулунные клапаны.
Рис. 1 Схема системы кровообращения теплокровных животных и человека. Обозначения: ЛЖ - левый желудочек сердца; ПЖ – правый желудочек сердца; ЛП – левое предсердие; ПП – правое предсердие; ССК – системный (большой) круг кровообращения; ЛКК – легочный (малый) круг кровообращения.
С позиции функциональной анатомии система кровообращения представлена тремя отличающимися друг от друга областями: областью высокого давления (левый желудочек, аорта, артерии), областью транскапилярного обмена (прекапиляры, капиляры и посткапиляры) и областью больгшого объема (вены и правое сердце) (см. рис. 2).
Рис. 2 Схема системы кровообращения с позиций структурно-функциональных отношений. Обозначения: ОВД – область высокого давления; ОТО – область транскапилярного обмена; ОБО – область большого объема.
Область высокого давления характеризуется высокими уровнями давления крови (в аорте и крупных артериях давление составляет 120/70 мм. рт. ст.) и высокими линейной и объемной скоростями движения крови по сосудам. В этой зоне содержится лишь 15 – 20% всего объема циркулирующей крови. Область транскапилярного обмена характери-зуется относительно низкими значениями давления крови: в прекапи-лярах давление составляет около 30 мм. рт. ст., а в посткапилярах – около 10-15 мм. рт. ст.. Это сопровождается низкой скоростью движения крови по капилярам и создает предпосылки для транскапилярного обмена. В области транскапилярного обмена находится около 5 – 10% всего объема циркулирующей крови. Наконец, область большого объема характеризуется относительно низким давлением крови, которое уменьшается по мере приближения к сердцу, низкой скоростью кровотока и большим объемом содержащейся крови (около 70-80% объема циркулирующей крови).
Более конкретную функциональную роль различным элементам системы кровообращения присваивает классификация, разработанная шведским ученым Б.Фолковым в 70-х годах 20 столетия. В соответствии с этой классификацией выделяют следующие звенья системы кровообращения:
1. Сердце – биологический насос, ритмически выбрасывающий кровь в сосудистое русло. Сердце во многом определяет систолический уровень артериального давления;
2. Сосуды амортизаторы, обеспечивающие сглаживание пульсаций крови, преобразование прерывистого тока крови в непрерывный. К этой группе относят аорту и сосуды большого диаметра эластического и смешанного типа;
3. Резистивные сосуды (сосуды сопротивления) – артерии малого диаметра. Основная функция - стабилизация движения крови по сосудам, формирование диастолического уровня артериального давления.
4. Прекапилярные сфинктеры. Основное назначение – перераспределение кровотока в тканях;
5. Сосуды шунты. Также как и прекапилярные сфинктеры обеспечивают перераспределение кровотока в тканях;
6. Обменные сосуды (капиляры);
7. Емкостные сосуды. К этой группе относят сосуды венозной системы. Основная функция – обеспечение адекватного венозного возврата к сердцу.
В соответствии с представленной классификацией первым элементом системы кровообращения является сердце. Учитывая важность этого звена системы кровообращения оставшуюся часть лекции посвятим рассмотрению его физиологических особенностей.
Сердце теплокровных животных и человека представляет собой 4-х камерный полый орган, состоящий из трех слоев: эпикарда, миокарда и эндокарда. Каждый из трех слоев сердца вносит свою лепту в реализацию его функций. Однако, в основном особенности деятельности сердца, как мышечного органа, определяются физиологическими свойствами мышечной ткани.
Мышечный слой миокарда представлен двумя типами клеток: клетками рабочего миокарда (типичные кардиомиоциты) и клетками проводящей системы (атипические кардиомиоциты).
Особенностью клеток сократительного миокарда является наличие вставочных дисков между кардиомиоцитами (нексусов). Вставочные диски представляют собой разновидности электрических синапсов, обеспечивающих переход возбуждения от одного кардиомиоцита к другому. Указанные образования позволяют рассматривать рабочий миокард как функциональный синцитий.
Мышечная ткань миокарда, как всякая возбудимая ткань обладает рядом свойств: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Наряду с этим разновидность специализированной мышечной ткани сердца – ткань так называемой проводящей системы сердца обладает к тому же свойством автоматии.
Особенности возбудимости и сократимости миокарда.
Из материалов прошлого семестра вы помните, что возбудимость это способность возбудимой ткани под действием раздражителя переходить из состояния покоя в состояние возбуждения. Возбуждение в возбудимых тканях проявляется в виде биоэлектрических процессов и специфической ответной реакции. В сократительных клетках миокарда потенциал действия имеет особенности (см. рис. 3).
Рис. 3 Форма потенциала действия в клетках сократительного миокарда.
Особенностью потенциала действия сократительного миокарда является наличие длительной фазы медленной реполяризации, которая обусловлена входящим током ионов Са++. Это приводит к тому, что длительность потенциала действия кардиомиоцитов достигает 250-300 мсек. Напомню, что длительность потенциала действия мышечных волокон скелетных мышц составляет порядка 5 мсек. Между кривой потенциала действия, кривой изменения возбудимости и кривой, отражающей изменение длины мышечного волокна существуют определенные соотношения (см. рис. 4).
Рис. 4 Соотношения между изменением длины миоцита (а), его потенциалом действия (б) и кривой изменени возбудимости (в).
Сравним данные соотношения с аналогичными, имеющимися у скелетных мышц (см. рис. 5).
Рис. 5 Соотношения между изменением длины мышечного волокна скелетной мышцы (а), его потенциалом действия (б) и кривой изменения возбудимости (в).
В отличие от скелетной мышцы, у которой потенциал действия реализуется в течение латентного периода, в сократительном миокарде потенциал действия по времени совпадает с длительностью систолы и большей частью диастолы. Поскольку длительность высоковольтного пика совпадает с длительностью абсолютной рефрактерной фазы, сердце во время систолы и в течение 2/3 диастолы не может отвечать дополнительным возбуждением на какие-либо воздействия. К тому же в заключительной части диастолы возбудимость миокарда существенно снижена. Поэтому миокард в отличие от скелетной мышцы не способен к тетаническому сокращению. Эта особенность миокарда сформи-ровалась в ходе эволюционного развития как приспособительный признак, поскольку основная функция сердца – функция биологического насоса. Эта функция может качественно выполняться только в условиях ритмических одиночных сокращений миокарда.
Таким образом, мы с вами видим, что два свойства миокарда возбудимость и сократимость связаны между собой и обусловливают важные функции сердца.
Проводимость миокарда.
Проводимость – это способность возбудимой ткани проводить возбуждение. Для сократительного миокарда проводимость колеблется в диапазоне от 0,5 до 1,0 м/сек., что несколько ниже, чем проводимость в скелетных мышцах. Проводимость в скелетных мышцах составляет от 3 до 4 м/сек.. Различия в скорости проведения возбуждения связаны с тем, что возбуждение в миокарде распространяется поступательно от волокна к волокну с участием нексусов, тогда как проведение возбуждения в скелетных мышцах связано с деятельностью двигатель-ных единиц. Особый вопрос представляет проводимость в так называе-мой проводящей системе сердца.
Проводящая система сердца - это совокупность специали-зированных, атипичных образований миокарда, в которых первично возникает возбуждение и распространяется к другим отделам сердца. Проводящая система сердца представлена следующими элементами: синоатриальным узлом, расположенным в стенке правого предсердия между устьем верхней полой вены и ушком правого предсердия. В правом предсердии имеются также пучки Бахмана, Венкебаха и Тореля, отходящие от синоатриального узла и направляющиеся в различных направлениях (см. рис. 6). В межпредсердной перегородке у границы с желудочком расположен атривентрикулярный узел, который дает начало пучку Гиса – единственному пути, связывающему предсердия и желудочки сердца. Пучок Гиса делится на две ножки, которые заканчиваются волокнами Пуркенье. Между пучками Бахмана и Венкебаха и атривентрикулярным узлом имеется разрыв. Поэтому проведение возбуждения, распространяющееся от синоатриального узла к атривентрикулярному на этом участке, замедляется. Если скорость проведения возбуждения по клеткам проводящей системы предсердий составляет порядка 1 м/сек., то в данной зоне происходит задержка проведения возбуждения на 0,05 сек. Эта зона является наиболее слабым звеном в проведении возбуждения в сердце. Поэтому в этой области могут возникать частичные или полные поперечные блокады проведения возбуждения от предсердий к желудочкам при развитии той или иной патологии. По проводящей системе желудочков возбуждение распространяется со скоростью 3 м/сек., что способствует синхронному охватыванию возбуждением всего миокарда.
Автоматия.
Автоматия сердца – это способность отдельных клеток миокарда возбуждаться без внешней причины, в связи с процессами, протекаю-щими в них самих. Свойством автоматии обладает проводящая система
Рис. 6 Схема проводящей системы сердца. Обозначения: СА – синоатриальный узел; ПБ – пучок Бахмана; ПВ – пучок Венкебаха; ПТ – пучок Тореля; АВУ – атриовентрикулярный узел; ПГ – пучок Гиса; НПГ – ножки пучка Гиса; ВП – волокна Пуркенье.
сердца. Сократительный миокард свойством автоматии не обладает. Наиболее выражено свойство автоматии представлено в синоатриальном узле. Клеточные элементы синоатриального узла в состоянии относи-тельного физиологического покоя генерируют 60 – 70 потенциалов действия в 1 минуту. В норме именно синоатриальный узел является пейсмекером – водителем ритма сердца. Атриовентрикулярный узел обладает более низкой автоматией. Это выражается в том, что если заблокировать при помощи каких либо факторов синоатриальный узел водителем ритма становится атривентрикулярный узел. Однако, он способен генерировать лишь 40 – 45 потенциалов действия в 1 минуту в состоянии относительного физиологического покоя. Еще более низкой автоматией обладают другие элементы проводящей системы – пучок Гисса, ножки пучка Гисса, волокна Пуркинье. Автоматия в проводящей системе уменьшается от основания сердца к верхушке, градиент автоматии от основания сердца к верхушке увеличивается.
Причиной спонтанно возникающих потенциалов действия в элемен-тах проводящей системы является феномен спонтанной диастолической деполяризации (см.рис. 7). В основе спонтанной диастолической деполя-ризации лежит комплекс процессов, связанный с изменением ионных токов через биологические мембраны клеток проводящей системы. Доказано, что как только разность потенциалов в клетках синоатри-ального узла достигнет максимально возможного значения, тут же повышается проницаемость мембран к ионам Na+ и Ca++. Одновременно снижается проницаемость по отношению к ионам К+ и Cl-. Это и являет-ся причиной деполяризации. Крутизна спонтанной диастолической деполяризации может меняться в зависимости от скорости ионных токов Na+ и Ca++ через мембрану – чем больше скорость ионных токов, теб больше крутизна спонтанной диастолической деполяризации.
Рис. 7 Потенциалы действия клеток синоатриального узла. Обозначение: СДД – спонтанная диастолическая деполяризация.
