ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
(Регуляция дыхания)
План лекции
1. Регуляция дыхания;
а) общие представления о механизмах регуляции дыхания;
б) представления о рефлекторных механизмах дыхания, характеристика основных рефлекторных механизмах регуляции дыхания (рецепторы, рефлексогенные зоны, афферентные нервы, нервные центры, эфферентные нервы, исполнительные органы, каналы обратной связи);
в) гуморальные механизмы регуляции дыхания.
2. Происхождение дыхательного ритма и его проявления в изменя-ющихся условиях окружающей среды;
Общие представления о механизмах регуляции дыхания
Вспомним основное содержание термина регуляция.
Регуляция - совокупность центральных и периферических меха-низмов, обеспечивающих достижение значимых для организма полезных приспособительных результатов.
В соответствии с современной классификацией различают результаты метаболические, гомеостатические, поведенческие, социальные.
Результатами, которые достигаются механизмами дыхания, являются оптимальный уровень газов и кислотно-щелочной баланс внутренней среды организма – оптимальные уровни рСО2, рН+ и рО2. При этом ведущим фактором, на который ориентированы механизмы регуляции дыхания у взрослого, здорового человека является содержание углекислого газа во внутренней среде организма и ее рН+. У новорожденных детей ведущим фактором, на который настроены регуляторные механизмы, является рО2.
Механизмы регуляции физиологических функций обеспечиваются нервно-рефлекторными и гуморальными процессами.
Рефлексы, принимающие участие в механизмах регуляции дыхания делят на врожденные (безусловные) и приобретенные (условные). Врожденные рефлексы делят на собственные и сопряженные. Собственные рефлексы характеризуются тем, что их рефлекторная дуга включает рецепторы, контролирующие основные параметры результата, т.е. рСО2, рН+ и рО2, а также рецепторы контролирующие состояние исполнительных органов – дыхательных мышц и легких. В собственных рефлексах рецепторы связаны с дыхательным центром напрямую, без посредников. В сопряженных рефлексах в роли рецепторов, иници-ирующих рефлекторные ответы могут выступать любые рецепторы – температурные, болевые, обонятельные, вкусовые, зрительные и т.д. В роли посредников между афферентным звеном сопряженных рефлексов выступают нервные центры ретикулярной формации. Например, при температурном воздействии может происходить изменение частоты и глубины дыхательных движений в связи с первичным изменением активности нервных центров ретикулярной формации ствола мозга.
Характеристика структуры собственных врожденных дыха-тельных рефлексов
Структура любого рефлекса в соответствии с современными представлениями включает 6 элементов: 1-рецепторы, 2-афферентный путь, включающий афферентный нейрон, 3 – нервный центр; 4 – эфферентный путь, 5 – исполнительный орган; 6 – механизм обратной связи (см. рис. 1).
Рис. 1 Схема рефлекторной дуги спинального соматического рефлекса
Рецепторная часть собственно дыхательных рефлексов
Представлена хеморецепторами, контролирующими рСО2, рН+ и рО2. Хеморецепторы сосредоточены в так называемых сосудистых рефлексогенных зонах. Рефлексогенная зона – это место расположения однотипных рецепторов, участвующих в реализации каких-либо рефлексов. Для дыхательных рефлексов такими зонами, в первую очередь, являются парная рефлексогенная зона, располагающаяся в области разветвления общей сонной артерии (a. Carotis communis), в каротидном тельце и рефлексогенная зона в области дуги аорты. Рецепторы данных рефлексогенных зон относят к группе периферических. В продолговатом мозге, в биологических мембранах клеток дыхательного центра обнаружены центральные хеморецепторы, реагирующие на изменение рСО2 и рН+.
Иритантные рецепторы – группа рецепторов, расположенных в воздухоносных путях. Сочетают в себе свойства и хеморецепторов и механорецепторов одновременно. Активируются при быстрой механиче-ской деформации легочной ткани, а также при действии пахучих веществ. Являются образованиями, участвующими в реализации защит-ных рефлексов: чихания и кашля.
J – рецепторы (юкстакапилярные) локализованы в межклеточном пространстве альвеол. J – рецепторы реагируют на повышение давление в малом кругу кровообращения в условиях тяжелой физической работы или развитии патологических процессов. Считается, что субъективные неприятные ощущения, носящие название «одышка» связаны именно с данными рецепторами.
Афферентные звенья дыхательных рефлексов
Парная синокаротидная рефлексогенная зона связана с ЦНС посредством веточки IX пары черепных нервов (n. glossofaringeus), каротидного нерва (n. carotis). Этот нерв нередко называют по имени автора, который его описал – нервом Геринга.
Аортальная рефлексогенная зона с ЦНС связана с помощью веточки Х пары черепных нервов (n. vagus) - нерва Людвига – Циона (n. depressor). Эта веточка получила название по имени авторов, которые независимо друг от друга описали этот нерв. Людвиг – известный немецкий физиолог, Цион – российский физиолог, учитель И.П.Павлова.
Легочная рефлексогенная зона связана с ЦНС посредством афферентных волокон n. vagus.
Дыхательный центр
Дыхательный центр – это совокупность нервных клеток централь-ной нервной системы, взаимосвязанных между собой для обеспечения оптимальной частоты и глубины дыхательных движений.
В узком смысле этого термина дыхательный центр - это совокуп-ность нервных клеток, представленная в продолговатом мозге. Среди клеток бульбарного отдела дыхательного центра выделяют нейроны, которые активны либо во время акта вдоха, либо во время акта выдоха. Первая группа нейронов получила название инспираторного отдела дыхательного центра, вторая – экспираторного отдела дыхательного центра. Нейроны инспираторного отдела дыхательного центра обладают большей возбудимостью, чем экспираторного. Указанные отделы дыхательного центра находятся в реципрокных отношениях, т.е. активация одного отдела сопровождается торможением другого.
В мосту имеются нервные клетки представляющие пневмотак-сический нервный центр, который контролирует активность экспиратоной части бульбарного нервного центра.
В промежуточном мозгу, в гипоталамической области имеются нервные клетки, регулирующие активность симпатического и парасим-патического отдела автономной нервной системы. Известно, что при активации симпатического отдела автономной нервной системы происходит расширение бронхов, тогда как при активации пара-симпатического отдела – их сужение. Из изложенного следует, что гипоталамическая область может принимать участие в регуляции дыхания.
Корковые нервные центры обеспечивают произвольный контроль дыхания – по желанию мы можем менять частоту и глубину дыхательных движений, задерживать дыхание на вдохе и на выдохе.
Подводя итоги выше изложенному можно сказать о том, что дыхательный нервный центр представлен на различных уровнях центральной нервной системы и иерархически организован в единую систему, обеспечивающую регуляцию дыхания.
Эфферентные звенья дыхательных рефлексов
Эфферентные нейроны дыхательных рефлексов представлены a1 мотонейронами, иннервирующими дыхательные мышцы. В передних рогах 3-4 сегментах шейного отдела спинного мозга находятся мотонейроны формирующие дифрагмальный нерв (n. phrenicus), в передних рогах с 1 по 12 сегменты грудного отдела спинного мозга находятся мотонейроны, которые формируют межреберные нервы (nn. Intercostalis), иннервирующие наружные косые межреберные мышцы.
Обратные связи
Обратные связи обеспечивают дыхательный нервный центр инфор-мацией о состоянии исполнительных органов (дыхательных мышц и легких). Поэтому обратные связи начинаются с рецепторов, распо-ложенных в исполнительных органах. К рецепторам, контролирующим состояние исполнительных органов относят проприорецепторы дыхательных мышц (интрафузальные волокна и рецепторы Гольджи) и рецепторы растяжения дыхательных путей. Рецепторы растяжения представлены двумя группами. Первая группа – высоковозбудимые рецепторы, способные к генерации низкочастотной биоэлектрической активности. Вторая группа – низковозбудимые рецепторы, способные к генерации высокочастотной биоэлектрической импульсной активности. Первая группа рецепторов активируется в начале вдоха, вторая группа при его завершении.
Проприорецепторы с ЦНС связаны посредством афферентных волокон, входящих в состав соматических нервов. Например, сегментарных соматических нервов (nn. Intercostalis). Рецепторы растяжения связаны с ЦНС посредством афферентных веточек, входящих в состав блуждающего нерва (n. vagus).
Гуморальные механизмы регуляции дыхания
Гуморальная регуляция физиологических функций обеспечивается различными химическими веществами через внутреннюю среду организма. Среди большого многообразия химических соединений, принимающих участие в гуморальной регуляции выделяют три группы: 1) биологически активные вещества, включая гормоны;
2) растворимые соли (электролиты);
3) вещества появляющиеся во внутренней среде организма в результате метаболизма (обмена веществ и энергии).
К первой группе можно отнести такой гормон как адреналин, который непосредственно влияет на состояние нейронов дыхательного центра. Некоторые гомоны могут влиять на дыхание косвенно, первично изменяя обмен веществ в тканях. Например гормоны щитовидной железы и эндокринной части поджелудочной железы.
Ко второй группе следует отнести электролиты, в состав которых входят ионы Са++, Na+, K+ и т.д. Вы знаете, что ионы Са++ влияют на выделение медиатора из пресинаптосомы химического синапса, являются фактором электромеханического сопряжения в мышечных волокнах. Ионы Na+ и K+ принимают участие в процессах возникновения и распространения возбуждения. Поэтому изменение содержания указанных ионов во внутренней среде организма будет сказываться на состоянии всех элементов системы регуляции дыхания.
К третьей группе следует отнести такие вещества как СО2, органические кислоты (угольную, молочную, пировиноградную), продукты обмена АТФ. Ведущим фактором, на который настроены все механизмы регуляции дыхания является содержание во внутренней среде СО2 и его производных.
Происхождение ритма дыхания
Дыхательный ритм формируется рефлекторными процессами. Схема рефлекторных механизмов, обеспечивающих формирование дыхательного ритма представлена на рис. 2.
Рис. 2 Схема рефлекторных взаимоотношений, обеспечивающих регуляцию вентиляции легких
Повышение парциального напряжения СО2 приводит к активации хеморецепторов основных рефлексогенных зон. В афферентных нейронах, связанных с данными рецепторами, формируется относитель-но редкая импульсная активность, которая достигает нейроны дыхательного центра. Поскольку частота нервных импульсов невелика, активируются наиболее возбудимые нейроны – нейроны инспираторной дыхательной сети. Нейроны инспираторной дыхательной сети напрявляют потенциалы действия к мотонейронам спинного мозга, иннервиирующим дыхательные мышцы. Этот процесс получил название центральная инспираторная активность. В результате происходит возбуждение мотонейронов, и как следствие, сокращение дыхательных мышц, т.е. наступает вдох.
В результате увеличения объема грудной клетки при вдохе увеличиваются в объеме легкие. В начале вдоха происходит возбужде-ние высоковозбудимых рецепторов растяжения и формируется низко-частотная импульсная активность, которая еще больше увеличивает возбуждение нейронов инспираторной дыхательной сети. Это приводит к углублению вдоха, еще большему увеличению объема грудной клетки и легких. На этом этапе вдоха активируются низковозбудимые рецепторы растяжения, формируется высокочастотная импульсная активность, которая приводит к возбуждению низковозбудимых нейронов экспираторной дыхательной сети. Поскольку экспираторная и инспираторная дыхательные сети нейронов находятся в реципрокных отношениях, инспираторные нейроны затормаживаются, прекращается центральная инспираторная активность. Прекращается возбуждение мотонейронов, иннервирующих дыхательные мышцы, мышцы расслабляются и происходит выдох. Такова основная последовательность событий, связанных с чередованием процессов вдоха и выдоха.
