Модификационная изменчивость.

ЛЕКЦИЯ №5.

Раздел 4. Тема 5. «Формы изменчивости организмов. Клонирование. Генная инженерия».

Вопрос 1. Фенотипическая изменчивость.

Вопрос 2. Генотипическая изменчивость.

Вопрос 3. Клонирование. Генная инженерия.

Вопрос 1. Фенотипическая изменчивость.

Изменчивость организмов проявляется в разнообразии особей (одного вида, породы или сорта), отличающихся друг от друга по комплексу признаков, свойств и качеств. Причины тому могут быть разными. В одних случаях данные различия (при одинаковых генотипах у организмов) определяются условиями среды, в которых происходит развитие особей. В других — различия обусловлены неодинаковыми генотипами организмов. На основании этого выделяют два типа изменчивости: ненаследственную (модификационную, фенотипическую) и наследственную (генотипическую).

Модификационная (фенотипическая) изменчивость заключается в том, что под действием разных условий внешней среды у организмов одного вида, генотипически одинаковых, наблюдается изменение признаков (фенотипа). Изменения эти индивидуальны и не наследуются, т. е. не передаются особям следующих поколений. Рассмотрим проявление подобной закономерности на нескольких примерах.

В одном из опытов корневище одуванчика разрезали вдоль острой бритвой и высадили половинки в разных условиях — в низине и в горах. К концу сезона из этих проростков выросли совершенно не похожие друг на друга растения. Первое из них (в низине) было высоким, с большими листьями и крупным цветком. Второе, выросшее в горах, в суровых условиях, оказалось низкорослым, с мелкими листьями и цветком.

Генотип у этих двух растений абсолютно идентичен (ведь они выросли из половинок одного корневища), но их фенотипы существенно различались в результате разных условий произрастания. Потомки этих двух растений, выращенные в одинаковых условиях, ничем не отличались друг от друга. Следовательно, фенотипические изменения не наследуются.

Изменения фенотипа под воздействием условий внешней среды могут происходить не беспредельно, а только в ограниченном диапазоне (широком или узком), который обусловлен генотипом. Диапазон, в пределах которого признак может изменяться, носит название нормы реакции. Так, например, признаки у коров, учитываемые в животноводстве, — удойность (т. е. количество вырабатываемого молока) и жирность молока — могут изменяться, но в разных пределах. В зависимости от условий содержания и кормления животных удойность варьируется существенно (от стаканов до нескольких ведер в сутки). В данном случае говорят о широкой норме реакции. А вот жирность молока очень незначительно колеблется в зависимости от условий содержания (всего на сотые доли процента), т. е. этот признак характеризуется узкой нормой реакции.

Итак, условия внешней среды обусловливают изменения признака в пределах нормы реакции. Границы же последней продиктованы генотипом. Следовательно, изменения самой нормы реакции могут произойти только в результате изменения генотипа (т. е. в результате генотипической изменчивости).Фенотипическая изменчивость — изменение фенотипа без изменения генотипа; является ненаследственной формой изменчивости.

Виды фенотипической изменчивости:

1. сезонная фенотипическая изменчивость: изменения фенотипа, связанные с сезонными явлениями в природе (изменение окраски у зайцев  и белок; появление брачного оперения птиц и т.п.);

2. возрастная фенотипическая изменчивость: возрастные изменения организма (поседение волос у человека, изменение формы и размера рогов у косули и т.п.);

3. модификационная изменчивость — изменение фенотипа, вызванное влиянием окружающей среды и не связанное с изменением генотипа; носит адаптивный характер.

Модификационная изменчивость.

Современное понятие «адаптивной модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин. При этом возникшее конкретное модифицированное изменение признака не наследуется, но диапазон такой изменчивости, или норма реакции, генетически определена и наследуется.

Норма реакции — диапазон возможного проявления признака у организма, определенный генотипом.

Селекционная работа как правило имеет своей целью изменение нормы реакции в нужном человеку направлении, например, к увеличению размеров или накоплению большего количества определенных веществ. Модификации сохраняются лишь на протяжении жизни данного организма. Примером модификационной изменчивости является образование разных типов листьев у водных и околоводных растений. Например, у стрелолиста под водой образуются длинные лентовидные листья. Когда растение достигает поверхности воды (в результате роста или обмеления водоёма) начинают образовываться плавающие листья, имеющие длинный черешок и расположенную на поверхности воды овальную пластинку. При дальнейшем росте или высыхании водоёма образуются воздушные листья, пластинки которых имеют форму наконечника стрелы. На этом этапе происходит цветение растения.

Модификационной изменчивости подвержены как количественные, так и качественные признаки. Возникновение модификаций связано с тем, что такие важнейшие факторы среды, как свет, тепло, влага, химический состав и структура почвы, воздух, воздействуют на активность ферментов и в известной мере изменяют ход биохимических реакций, протекающих в развивающемся организме. Этим, в частности, объясняется появление различной окраски цветков у примулы и шерсти у гималайских кроликов.

В природе это явление можно наблюдать при сезонных линьках: зимняя шерсть как правило светлее летней.

Примерами модификационной изменчивости у человека могут служить усиление пигментации кожи (загар) под влиянием ультрафиолетовых лучей, мощное развитие костно-мышечной системы в результате физических нагрузок и т. д.

К модификационной изменчивости следует отнести также и явление физиологического гомеостаза — способности организмов противостоять колеблющимся условиям среды путем приспособительного реагирования.

Так, у человека при пребывании на разных высотах над уровнем моря вырабатывается неодинаковое количество эритроцитов: в крови у людей, живущих в местностях на уровне моря, их в два раза меньше, чем у людей, живущих высоко в горах. Эта реакция обратима: переезд в места, расположенные на уровне моря, приводит к снижению числа эритроцитов в крови.

Отличительные черты модификационной изменчивости:

1. не наследуется;

2. обратима;

3. имеет приспособительный (адаптивный) характер;

4. однотипные изменения всех особей данного вида на определённое изменение среды.

Все эти свойства дали основание Чарльзу Дарвину назвать этот тип изменчивости определённой изменчивостью.