Микротрубочки, реснички и центриоли. 1 страница

Вышеперечисленные структуры цитоплазмы объединены в единую группу по одной при­чине — элементарной составной их единицей является микротрубочка. Выявляются микро­трубочки во всех типах клеток, за исключением бактерий. В структурах глаза, в частности в сетчатой оболочке, микротрубочки обнаружи­ваются в большом количестве. Основная функ­ция микротрубочек — опорная, т. е. обеспечение определенной формы клетки и ее жесткости. По этой причине микротрубочки относят к струк­турам цитоскелета. Кроме того, они участвуют во внутриклеточном переносе метаболитов.

5 нм

Микротрубочки имеют диаметр порядка 20—30 нм. Длина их различная. На поперечном срезе они имеют вид кольца (рис. 1.1.13). Каж­дая микротрубочка состоит из 13 протофила-ментов, расположенных вдоль длинной оси тру­бочки и скрученных по спирали одна над дру­гой. Протофиламенты состоят из особого бел­ка — тубулина. Сборка микротрубочки проис­ходит из димеров тубулина (рис. 1.1.14). Синтез тубулинов происходит на мембранах грануляр-

Рис. 1.1.13. Схема структурной организации микро­трубочки (по В. Л. Быкову, 1999):

а — мономеры тубулина, образующие протофиламенты; б — мик­ротрубочка; s — пучок микротрубочек

Таблица 1.1.2. Морфо-функциональная организация митохондрий

Структуры митохондрий

Наружная мембрана Межмембранное пространство

Внутренняя мембрана

Субмитохондриальные частицы Матрикс

Состав

Около 20% всего белка митохонд­рий. Ферменты липидного обмена

Ферменты, использующие АТФ для фосфорилирования других нуклеоти-дов

Ферменты дыхательной цепи, цито-хромы. Сукцинатдегидрогеназа. Трансбелки.

АТФ-синтетаза

Ферменты (кроме сукцинатдегидро-геназы). ДНК, РНК, рибосомы, фер­менты, участвующие в экспрессии ге­нома митохондрий

Функция

Транспорт. Превращение липидов в промежуточные метаболиты

Создание электрохимического протон­ного градиента. Перенос метаболитов в матрикс и из него

Синтез и гидролиз АТФ

Цикл лимонной кислоты, превращение пирувата, аминокислот и жирных кис­лот в ацетил-коэнзим А. Репликация, транскрипция, трансляция

Клетка

11

 мирующих сети. Микротрубочки могут образо­вывать пучки, в которых они связаны тонкими поперечными мостиками (в отростках нейро­нов, в составе митотического веретена и др.). Нередко микротрубочки частично сливаются, формируя пары (в аксонеме ресничек и жгути­ков) или триплеты (в базальном тельце и цент-риоли).

12

Микротрубочки являются составной частью и другого органоида—реснички (рис. 1.1.14, 1.1.15). Реснички располагаются на апикальной поверхности многих клеток, в основном эпите­лиальных, выстилающих влажные поверхности тканей. В клетке может быть одна или нес­колько сотен ресничек. Обычно ресничка имеет длину порядка 15 мкм, а диаметр — 0,2 мкм. В основании реснички располагается электрон-ноплотное образование, называемое базальным тельцем. Базальное тельце цилиндрическое и состоит из девяти пучков параллельных друг другу микротрубочек, по три в каждом пучке. Такой пучок, состоящий из трех микротрубо­чек, называется триплетом. Девять триплетов удерживаются фибриллярным материалом, об­разуя стенку цилиндра.

6                                                   2

ной эндоплазматической сети, а сборка в спи­рали — в клеточном центре. При этом поддер­живается постоянное равновесие между сфор­мированной микротрубочкой и растворенными в цитоплазме димеров тубулина, способных к самосборке. Эта закономерность не распрост­раняется на постоянные органоиды клеток, со­стоящие из микротрубочек, — реснички, цент-риоли, базальные тельца. Нарушают процесс самосборки некоторые вещества, в частности колхицин и винбластин. Микротрубочки явля­ются структурным компонентом веретена при делении клетки. Микротрубочки формируют в цитоплазме различные структурные системы. Они могут быть распределены в виде отдельных элемен­тов, разбросанных по всей цитоплазме и фор-

Рис. 1.1.14. Ультраструктурные особенности ресничек: а — продольный срез; б — поперечный срез

Рис. 1.1.15. Схематическое изображение организации реснички (по В. J1. Быкову, 1999):

а —продольный срез; б — поперечный срез (/ — базальное тельце; 2 — центр организации микротрубочек; 3 — базальный корешок; 4 — плазмолемма; 5 — микротрубочка А; 6 — микро­трубочка В; 7 — периферические микротрубочки; 8 — централь­ные микротрубочки; 9 — центральная оболочка; 10 — динеино-вые ручки; // — радиальные спицы; 12 — нексиновые мостики)

Базальное тельце является организатором реснички. После образования базального тель­ца оно мигрирует к апикальной поверхности клетки. Из дистального конца базального тель­ца растут микротрубочки, составляющие стер­жень реснички (аксонема). Этот стержень, окру­женный цитоплазматической мембраной, и вы-

12

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

 

стоит над поверхностью клетки. В центре аксо-немы образуются две одиночные микротрубоч­ки, называемые центральной парой, или синг- летами.

Образованные реснички синхронно совер­шают движения, способствуя продвижению по эпителиальной поверхности слизистой оболоч­ки секрета. Реснички эндотелия роговой оболоч­ки обеспечивают перемещение камерной влаги в определенном направлении и с определенной скоростью, что имеет немаловажное значение в метаболизме структур глаза. Напоминающая ресничку структура с базальным тельцем обна­руживается и в фоторецепторных клетках.

Следующей структурой, состоящей из мик­ротрубочек, является клеточный центр, об­разованный двумя полыми цилиндрическими структурами. Длина клеточного центра равна 0,3—0,5 мкм, а диаметр — 0,15—0,2 мкм. Каж­дая из этих структур называется центриолью. Располагаются они вблизи друг друга во взаим­но перпендикулярных плоскостях недалеко от аппарата Гольджи (рис. 1.1.16). Часть цитоплаз­мы, где они лежат, называется центросомой.

и

Рис. 1.1.16. Клеточный центр и структурная организа­ция центриоли:

а —ультраструктурные особенности клеточного центра (/— центриоль; 2 — комплекс Гольджи; 3 — десмосома; 4 — мито­хондрия; 5 — мембрана митохондрии; 6 — микротрубочки; 7 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 8 — гладкий эндо-плазматический ретикулум; 9 — межклеточное пространство) б — схема организации клеточного центра и центриоли (/ — центриоли; 2 — триплеты микротрубочек; 3 — микротрубочки; 4 — сателлиты)

Ультраструктурная их организация практи­чески неотличима от строения базального тель­ца. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек, связан­ных поперечными мостиками. Каждый триплет связан со сферическими тельцами (сателлита­ми). Расходящиеся от них микротрубочки обра­зуют центросферу.

В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосома). Перед делением (S-фа-за) происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым углом к каждой зрелой центриоли формируется новая (дочерняя), не­зрелая процентриоль. Пары центриолей затем расходятся к полюсам клетки. Во время митоза они служат центрами образования микротрубо­чек ахроматического веретена деления. Таким образом, основной функцией центриолей явля­ется участие в митотическом делении клетки.

Филаменты. В цитоплазме большинства кле­ток обнаруживается множество волокнистых структур (филаментов) (рис. 1.1.17, 1.1.18). Различают три типа филаментов (микрофила-менты, миозиновые филаменты и промежуточ­ные филаменты).

Первый тип филаментов — это так называ­емые микрофиламенты. Диаметр их 5—б нм. В основном они состоят из белка актина. С актином связываются еще два типа белка, а именно тропомиозин и миозин. В результате этого процесса формируется актино-миозино-вый комплекс. При этом актин и миозин стано­вятся способными смещаться в этом комплексе продольно относительно друг друга. Если кон­цы комплекса скреплены с какими-либо дру­гими внутриклеточными структурами, послед­ние сближаются. Этот процесс лежит в основе перемещения внутри цитоплазмы органоидов, транспортных пузырьков и других структур. На этом основано и мышечное сокращение.

Микрофиламентов особенно много в поверх­ностных областях цитоплазмы (поверхностный комплекс). Тем самым они способствуют по­ступлению веществ в цитоплазму (пиноцитоз), обладая возможностью изменять конфигурацию плазмолеммы.

Актиновые филаменты прикрепляются к трансмембранным белкам в особых участках плазмолеммы, называемых адгезионными со­единениями, или фокальными контактами, кото­рые связывают клетки друг с другом или клет­ки с компонентами межклеточного вещества.

Второй тип филаментов называют миозино- выми филаментами, поскольку они состоят из белка миозина. Этот тип филаментов тесно свя­зан с актиновыми микрофиламентами в мышеч­ных клетках. Эти филаменты толще (диаметр равняется 10 нм).

Название третьего типа филаментов — про­ межуточные. Их диаметр колеблется от 7 до 10 нм. Промежуточные филаменты наиболее часто встречаются в нервных и глиальных клет-

Клетка

13

25 мкм

25 нм

Рис. 1.1.17. Особенности распределения структурных элементов цитоскелета (верхняя часть рисунка) и их

молекулярная организация (нижняя часть рисунка):

а — промежуточные филаменты; б — микротрубочки; в — актиновые филаменты

Необходимо отметить и то, что, несмотря на сходное строение, промежуточные филаменты отличаются в клетках различных тканей своим химическим составом (табл. 1.1.З.). Таблица 1.1.3. Распределение промежуточных фи­ ламентов различных классов в клетках и тканях человека

Химические особенности белков промежу­точных филаментов легко демонстрируются иммуноцитохимическими методами, поскольку каждый белок является антигеном. Иденти­фикация классов промежуточных филаментов имеет большое диагностическое значение при установлении тканевой принадлежности опу­холи. Наибольшее диагностическое значение

Рис. 1.1.18. Продольный срез отростка глиальной клет­ки сетчатки. Ультраструктурные особенности внутри-цитоплазматических филаментов

ках (в частности, в сетчатой оболочке, зритель­ном нерве). Эти филаменты в клетке образу­ют трехмерные сети. Входят они также в со­став десмосом и полудесмосом эпителиальных клеток. К основным функциям промежуточных филаментов в настоящее время относят опор­ную функцию, обеспечение равномерного рас­пределения сил деформации между клетками ткани (препятствует повреждению отдельных клеток), участие в образовании рогового ве­щества в эпителии кожи, поддержание формы отростков нервных клеток и фиксация транс­мембранных белков. Кроме того, эти фила­менты обеспечивают удержание миофибрилл в мышечной ткани и прикрепление их к плазмо-лемме (обеспечение сократительной функции мышц).

Классы промежуточных филаментов

(Цито-)кератиновые (тонофиламенты)

Десминовые

Виментиновые

Нейрофиламенты

Глиальные (содержат глиальный фибрил­лярный кислый белок)

Ламины (образуют ка-риоскелет)

Типы клеток и тканей

Эпителиальные

Мышечные ткани — гладкие (кроме миоцитов сосудов) и поперечнополосатые

Различные клетки мезенхим-ного происхождения: фибро-бласты, макрофаги, остеоблас­ты, хондробласты, эндотелий и гладкие миоциты сосудов

Нейроны

Глиальные клетки (астроциты, олигодендроглиоциты)

Все типы клеток

14

Глава   I. КЛЕТКА И ТКАНИ

 

имеет выявление цитокератинов, десмина и глиального фибриллярного кислого белка, кото­рые служат маркерами опухолей эпителиально­го, мышечного и глиального происхождения. Менее отчетливые результаты дает обнаруже­ние виментина.

Микроворсинки. Некоторые (эпителиаль­ные) клетки на своей апикальной поверхности содержат многочисленные цитоплазматические выросты, значительно увеличивающие площадь контакта содержимого цитоплазмы с окружаю­щей средой, что способствуют увеличению ин­тенсивности всасывания питательных веществ. Называются эти органоиды микроворсинками (рис. 1.1.5, 1.1.19). Естественно, что чаще по­добные образования обнаруживаются в эпите­лиальных клетках, особенно клетках слизистой желудочно-кишечного тракта. Пигментный эпи­телий сетчатой оболочки также обладает по­добными образованиями, распространяющими­ся между наружными члениками палочек и кол­бочек фоторецепторных клеток сетчатки. Мно­гочисленны они и на апикальной поверхности эндотелиальных клеток роговой оболочки.

Микроворсинки имеют диаметр порядка 0,1 мкм. Длина их может быть самой различной.

 

В центральной части микроворсинки, пред­ставляющей собой выпячивание цитоплазмы, располагается порядка 40 микрофиламентов (диаметр 6 нм). В апикальной части микро­ворсинки пучок микрофиламентов закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обуслов-

Рис. 1.1.19. Схема ультраструктурной организации микроворсинки:

 

/ — актиновые микрофиламенты; 2 — аморфное вещество; 3 — фимбрин и виллин (белки, образующие поперечные сшивки в пучке актиновых микрофиламентов); 4 — молекулы минимиозина (прикрепляющие пучок актиновых микрофиламентов к плаз­молемме микроворсинки); 5 — терминальная сеть актиновых микрофиламентов; 6 — спектриновые мостики (прикрепляют тер­минальную сеть к плазмолемме); 7 — миозиновые филаменты; 8 — промежуточные филаменты; 9 — гликокаликс

лена наличием поперечных сшивок из белков фимбрина и виллина. Изнутри пучок прикреп­лен к плазмолемме микроворсинки белковыми мостиками из минимиозина.

Непосредственно под ворсинкой в цитоплаз­ме обнаруживается скопление миозиновых фи-ламентов. Предполагается, что взаимодейст­вие этих двух типов филаментов способствует изменению конфигурации микроворсинок, что еще более усиливает всасывательную функцию клеток.

Стереоцилии представляют собой видоизме­ненные длинные микроворсинки.

Лизосомы (цитосомы). Уже давно в боль­шинстве клеток были обнаружены мембранные органоиды в виде «темных телец» различного размера (0,4—0,5 мкм) (рис. 1.1.20). Основным отличием этих образований было то, что они содержали целый набор (около 50) гидролаз. Поскольку гидролазы осуществляют лизис, эти органоиды и были названы «лизосомы» (пере­варивающие тельца).

Рис. 1.1.20. Лизосомы:

а — высокая степень насыщения цитоплазмы лизосомами, вбли­зи которых видны бобовидной формы митохондрии; б — ультра­структурные особенности вторичной лизосомы (/ — электронно-плотные включения в лизосому; 2 — мембрана лизосомы; 3 —ми­тохондрии; 4 — гладкий эндоплазматический ретикулум)

Клетка

15

 

Пиноцитоз-ные пузырь- Мультивезику- / ки   Аутофаго- лярное тельце /             сомы / ffcv \\

Фагоцитоз

Первичная лизосома

ш Фагоцитоз

Комплекс Гольджи