Глава 3. Общие принципы функционирования мозга человека 5 страница

вое полушарие мозга, а от правых — в правое. Таким образом, поле зрения каждого глаза разбивается на две половины, одна из которых представлена в противоположном полушарии. Кроме того, хрусталик переворачивает изображение объекта по вертикали и горизонтали. При поражении зрительной хиазмы возникают различные, чаще симметричные нарушения полей зрения на обоих глазах — биназальные (смещенные к носу) или битемпоральные (смещенные к вискам) гемианопсии (дефекты поля зрения, локализующиеся в одной половине поля зрения, — половинная слепота), которые могут быть полными или частичными.

Зрительный тракт (зрительные канатики) — соединяет хиазму с наружным коленчатым телом. Его поражение приводит к гомонимной (одноименной) гемианопсии, противоположной стороне органического дефекта. Граница между утраченным и сохранным полем зрения проходит в виде вертикальной линии, что соответствует характеру распределения зрительных волокон после их деления в хиазме. Во всех оставшихся участках зрительного пути, включая проекцию в 17-е корковое поле, оно уже не меняется.

Оставшаяся часть проводящей системы зрительного анализатора решает две задачи: она отвечает на вопросы — что собой представляет видимый предмет и где он находится. Этим и объясняется то обстоятельство, что зрительный канатик делится на две неравноценные части волокон. Одна — наибольшая (около 80%) — направляется в НКТ и далее через зрительное сияние в первичное 17-е поле, а вторая, меньшая — в верхние бугры четверохолмия, в подушку таламуса и в стволовую часть мозга.

НКТ — это часть зрительного бугра, важнейшее из таламических ядер. Отсюда начинается второй нейрон зрительного пути, передающий сообщение к проекционным зонам коры. Психологический аспект работы НКТ до сих пор остается неясным, поскольку в нем не происходит явной переработки сенсорной информации, очевидны лишь его релейные функции. Как и сетчатка. НКТ характеризуется топическим строением, то есть отражает зоны моно-и бинокулярного зрения. При полном разрушении НКТ возникает гомоним-ная (одноименная, с одной строны для обоих глаз) гемианопсия. Если патологический очаг расположен рядом с НКТ, то возможны эффекты раздражения, похожие на галлюцинации.

Часть волокон зрительного тракта, идущая в стволовую часть мозга, является одним из источников, поддерживающих общую активность неспецифической системы, в частности бодрствующее состояние человека. При поражении этого отдела заметной патологии со стороны зрения не наблюдается.

При опознавании (идентификации) объекта точная его ориентация, расстояние до него и положение в поле зрения не имеют существенного значения. В идеале система распознавания образов должна игнорировать эти признаки. Но для обнаружения предмета они становятся первостепенными. По-видимому, задачу оценки пространственного расположения стимула решают верхние бугры четверохолмия. К ним поступают сигналы из более высоко расположенных отделов мозга, включая корковые зоны, а также из ретикулярной формации, которые регулируют отбор зрительной информации. Вер-

99

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

хние бугры обеспечивают и размещение объекта в область наилучшего видения на сетчатке.

Волокна, выходящие из этих анатомических образований, направляются в систему, контролирующую движения глаз, ориентацию головы и изменения позы. Аналогичную функцию выполняет и подушка зрительного бугра.

Зрительное сияние (радиация) — веер волокон, начинающихся от НКТ, проходящих в глубине теменной и затылочной долей в сторону первичной зрительной коры (рис. 33). В силу большой площади этот участок зрительного пути поражается довольно часто, что обычно приводит к неполной гомоним-ной гемианопсии.

17-е поле коры — расположено преимущественно на медиальной поверхности затылочных долей в виде узкого треугольника, острием направленного в глубь мозга (рис. 46).

Оно организовано по топическому принципу таким образом, что в заднюю его часть проецируется бинокулярное зрение, а в переднюю — монокулярное (этот принцип представленности в ядерной зоне разных частей сетчатки носит название ретинотопии). Кроме того, в каждом небольшом участке зрительной коры по ее глубине сконцентрированы нейроны, образующие вертикальные колонки, специализирующиеся на выполнении какой-то зрительной функции (оценке конкретного цвета, направления движения, удаленности и т. п.). Однотипные колонки, то есть реагирующие на определенный тип зрительной информации, объединяются в нейронные модули или ансамбли, в свою очередь осуществляющие сложные формы взаимодействия. Информация о разных признаках зрительных объектов обрабатывается параллельно в разных частях 17-го поля. Частичное его поражение обычно приводит к появлению скотом. При массивных односторонних поражениях 17-го поля появляется выпадение полей зрения с одной стороны для обоих глаз (центральная гомонимная гемианопсия), причем при правостороннем очаге поражения больной своего дефекта (левосторонней гемианопсии) может не замечать. При одновременном полном двухстороннем разрушении возникает центральная слепота, которая больным субъективно переживается тяжелее, чем утрата зрения, связанная с повреждениями периферических отделов анализатора, — происходит и частичная утрата зрительных образов, хранившихся в долговременной памяти.

Особенность корковых односторонних поражений проекционных полей в том, что граница между участками хорошего и плохого зрения проходит не в виде вертикальной линии, а в виде полукруга, так как сохраняется зона центрального видения, представленная в обоих полушариях (это имеет отношение и к зрительному сиянию). Поэтому при двухсторонних повреждениях передних отделов 17-го поля возникает двухсторонняя гемианопсия, при ко-

Рис. 46. Примерные границы первичных и вторичных полей зрительного анализатора на медиальной поверхности затылочных долей

100

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

торой выпадают периферические, но сохраняются центральные отделы полей зрения. В подобных случаях, как и при некоторых поражениях зрительного нерва, остается телескопическое или трубчатое зрение.

В соответствии с классификацией все перечисленные симптомы являются признаками элементарных или сенсорных расстройств, значительно или полностью компенсируемых с помощью движений глаз.

Сводная схема различных вариантов зрительной патологии при поражении проводящих путей и первичного поля зрительного анализатора приведена на рис. 47.

При небольшой патологии первичного зрительного поля может появиться снижение цветоощущения и фотопсии — элементарные галлюцинации в виде вспышек, искр, мельканий и т. п. Иногда возникают более сложные расстройства в виде метамор-фопсий —- искажений зрения, при которых предметы воспринимаются как имеющие неправильную форму, люди кажутся изуродованными, ходящими вверх ногами и т. п.

Среди корковых патологических проявлений, касающихся зрительного анализатора, промежуточное положение между сенсорными и гностическими расстройствами занимают симптомы, связанные с характером изменений двигательного компонента.

С первой половины XX в. упрочились представления о существовании двух корковых центров управления движениями глаз — «заднего», расположенного на границах затылочной и теменной области коры, и «переднего», расположенного в задних отделах лобной области мозга в премоторной коре. Было показано, что передний центр, в отличие от затылочного, участвует в организации произвольных движений глаз, тогда как затылочный организует непроизвольные, автоматические движения. Кроме того, передний центр, обеспечивая организацию многоходовых движений глаз, оперируете управляющими сигналами, порождаемыми на основании значительно большего объема разнородной информации, связанной с работой памяти, внимания и т. д. Активация фронтальных глазодвигательных полей связана не только с движениями глаз, но и с поворотами головы, и играет, вероятно, важную роль в координации движений глаза и руки человека. С другой стороны, затылочная зона участвует в реализации согласований, необходимых для хорошо развитого бинокулярного зрения, и способствует совершенствованию механизма восприятия глубины (Э. Н. Эскина). Теменная кора ответственна за точную простран-

Рис. 47. Схема локализации

очагов поражения и вызываемых

ими сенсорных зрительных

расстройств:

J — скотома; 2 — слепота на один глаз; 3 — правосторонняя гемианопсия; 4 — битемпоральная гемианопсия; 5— го-монимная гемианопсия; 6— верхнеквадрантная гемианопсия; 7— гомо-нимная гемианопсия; 8— центральная гомонимная гемианопсия; 9 — трубчатое зрение

101

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

у

ственную организацию глазных движений в соответствии со «схемой тела» и изменениями положения тела в пространстве.

И тот и другой центры в какой-то степени автономны и являются координирование взаимодействующими подсистемами управления движениями глаз. В то же время эксперименты показали наличие определенного функционального доминирования лобного центра над затылочным.

Движения глаз по своей роли в поведении могут распадаться на два класса: они могут прослеживать движущиеся предметы, пассивно следуя за ними, или активно выделять нужные элементы информации. Во втором случае движения глаз носят активный поисковый характер. При поражении заднего глазодвигательного центра человек теряет способность прочно фиксировать взор на воспринимаемом предмете, не может перевести взор с одной точки на другую или неспособен следовать взором за движущейся точкой. Поражения переднего глазодвигательного центра сопровождаются признаками «прилипания» взгляда к зрительно воспринимаемому предмету, в том числе и к движущемуся, примитивным рефлекторным «блужданием» взора, что не позволяет осознанно перевести его с одного объекта на другой.

4.3. ЗРИТЕЛЬНЫЕ АГНОЗИИ

Высшие гностические функции, выполняемые зрительным анализатором, связаны с работой его вторичных корковых полей, к числу которых относятся ]8-е и 19-е, а также прилегающих к ним третичных зон мозга. Они расположены на наружной, конвекситальной, медиальной и частично базальной поверхностях затылочных долей больших полушарий, своеобразно окружая пер-вичное 17-е поле. При их экспериментальном раздражении появляются сложные «опредмеченные» зрительные образы (лица, картинки и т. п.), хранящиеся в долговременной памяти человека и отражающие прежний зрительный опыт субъекта. Особенной красочностью, фантастичностью, подвижностью и грезоподобностью отличаются галлюцинации, вызываемые раздражением (в том числе и патологическим) правой теменно-затылочной области.

Повреждения указанных вторичных и третичных корковых полей приводят к патологии, названной зрительными агнозиями. При этом элементарные зрительные функции (острота зрения, величина и форма полей зрения, световая и цветовая чувствительность) остаются относительно сохранными, а возникающая психическая патология может быть кратко описана формулой: «Видит, но не понимает».

Разнообразие встречающихся нарушений зрительной гностической деятельности определяется как качеством объекта отражения (реальные предметы, их изображения, цвета, символы, лица и т. д.), так и теми уровнями, на которых происходит осуществление зрительного восприятия, опирающегося на прошлый опыт и носящего осознанный или неосознаваемый, целенаправ-

102

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

ленный или «естественный» характер. К числу разноуровневых компонентов зрительной перцепции можно отнести: сам последовательный, начинающийся с ощущения процесс формирования зрительного образа; установление связей между разными по модальности характеристиками информации, поступающей к зрительному анализатору; комплексное, целостное восприятие зрительного стимула или группы стимулов; установление их идентичности обобщенным или конкретным образцам, хранящимся в долговременной памяти; установление ассоциативных связей между возникшими образами и их речевыми эквивалентами (когда узнавание заканчивается называнием — номинацией).

Отсутствие единой системы в интерпретации зрительных агнозий приводит к различным принципам их классификаций. При попытке их обобщения, вслед за А. Р. Лурия и Е. П. Кок, обычно выделяют следующие основные формы подобных нарушений.

1. Предметная — преимущественно поражаются затылочные или теменно-затылочные области, хотя описаны и случаи задневисочных локализаций (рис. 48). В тяжелых случаях при двухсторонней патологии нарушается зрительное узнавание отдельных реальных предметов и их изображений, путаются сходные рисунки. Для опознания предложенного объекта больные пытаются его ощупать, а для идентификации пищи должны попробовать ее на вкус (компенсировать дефект обработки информации сохранными ресурсами других анализаторов). В средних по тяжести случаях не узнаются схематичные, контурные, перевернутые или наложенные изображения (например, в пробах В. Поппель-рейтера [Walter Poppelreuter]) (рис. 49), возникают затруднения в опознании предметов с недостающими признаками или зашумленных объектов.

Для идентификации предмета могут использоваться случайно выделенные признаки либо психический механизм опознания будет заменяться перебором всех узнаваемых фрагментов до случайного совпадения с верным ответом. В более легких случаях лишь увеличивается время тахистоскопического опознания (тахистоскоп — прибор, предназначенный для дозированного по

Рис. 48. Вероятная локализация очага поражения, вызывающего симптоматику зрительной предметной агнозии*

Рис. 49. Образцы рисунков по типу фигур Поппельрейтера

* Здесь и далее дается типичный вариант локализации очага поражения, отражающий доминирующую логику связи между координатами мозговой патологии и вызываемой ею симптоматикой. Дальнейшие подрисуночные подписи сокращены.

103

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Рис. 50. Лицевая агнозия

времени и интенсивности визуального предъявления различных по сложности зрительных стимулов). Параллельно страдает модально-специфическая память — больные не могут представить и описать, как выглядит тот или иной заведомо знакомый объект — здание, памятник, дерево и т. п.

2. Лицевая (прозопагнозия) — поражается правая нижнезатылочная область (рис. 50) с тенденцией распространения вперед и к внутренней поверхности височной доли.

В ряде публикаций указывается на необходимость двухсторонних поражений. Перестают различаться знакомые, женские и мужские, детские и взрослые лица (не идентифицируются индивидуальность, пол, возраст). Например, женщина с короткой стрижкой может быть принята за мужчину. Для опознания человека используются вспомогательные приметы — голос, запахи, жестикуляция, походка, отдельные типичные для данного человека фрагменты лица и т. п. Поэтому особо затруднено узнавание лиц на фотографиях. В тяжелых случаях не узнается даже собственное лицо. В более легких случаях лица в обычных ситуациях узнаются, но на первый план выходят затруднения с распознаванием особенностей мимики.

Лицевая агнозия, как правило, сопровождается малым числом других неврологических симптомов. Большинство мыслительных задач, включая те, которые требуют переработки зрительной информации, выполняется без особых трудностей; например, такой больной обычно может читать и правильно называть предметы. Считается, что механизмом этой агнозии является дефект узнавания индивидуализированных признаков, поскольку категориальное отношение к образу в подобных случаях сохраняется и лицо с другими предметами не путается. Лицевая агнозия — это одна из наиболее ярких иллюстраций к симультанному способу обработки информации, который свойственен правому полушарию. При поврежении данного нейропсихологического фактора мозг переходит на сукцессивную, последовательную стратегию опознания, характерую для левополушарной специализации.

Прозопагнозия не является результатом исключительно мнестических (связанных с вспоминанием) расстройств. Это подтверждается тем, что больные испытывают трудности и при непосредственном сравнении изображений. Например, в средних по тяжести случаях они не могут установить идентичность человека, чье лицо на одной фотографии предлагается в фас, а на другой в профиль.

В зарубежной нейропсихологии иногда рассматривают два отдельных подтипа лицевой агнозии.

1. Апперцептивная — примерно совпадает с вышеприведенным описанием. Она является расстройством некоторых самых ранних процессов в системе восприятия лиц. У этих больных представления о желаемом лице не возникают, и они неспособны производить выбор из изображений различных лиц.

104

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

Они также не могут отличить их тендерные или возрастные признаки. Однако они узнают людей, основаясь на признаках не-лица — по одежде, прическе или голосу.

2. Ассоциативная — предположительно, является расстройством связи между процессами восприятия лица и семантической информацией, которая хранится в памяти относительно этого человека. Больной с подобной формой расстройства, как правило, адекватно отвечает, являются ли предложенные фотографии человеческих лиц одинаковыми или разными, а также по портрету опознает возраст и пол (перцептивная информация имеет для больного смысл), но он не может затем идентифицировать человека или привести любые сведения о его имени, занятии или о ситуации, когда они последний раз встречались. В данном случае лицо как таковое воспринимается, но человек в нем не может вычленить того, что могло бы стать отличительным признаком. Любопытно, что в некоторых случаях у больных при невозможности опознать другого сохраняется на него адекватная эмоциональная реакция.

Считалось, что прозопагнозия исключительно связана с мозговыми поражениями, приобретенными в течение взрослой жизни или (реже) в раннем детстве (об узнавании лица ребенком, как особого объекта, можно говорить, начиная примерно с 2-месячного возраста). Однако последние данные позволяют предположить, что может встречаться и форма врожденной прозопагнозии, которая в некоторых случаях носит даже наследственный характер.

3. Оптико-пространственная — поражаются верхние теменно-затылочные области (рис. 51). При относительной сохранности узнавания самих предметов и явлений больные перестают ориентироваться в знакомом пространстве и в пространственных отношениях, теряют способность различать право-лево, не могут разобраться в географических картах, схемах, в положении стрелок на часах, в частях света, не могут мысленно развернуть объект на 90° или 180° (особенно при левополушарных поражениях). При рисовании сложных геометрических фигур или лиц не могут корректно расположить их фрагменты, не в состоянии скопировать предложенную позу, не распознают букв, имеющих пространственные признаки. В более грубых случаях нарушается ориен-

Рис. 51. Оптико-пространственная агнозия

ш<;

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

тация в координатах верх-низ. При некоторых вариантах симптоматики больные не могут локализовать объекты в пространстве, осложняется оценка их удаленности и размера, не узнаются хорошо знакомые места, не удается изобразительный перенос объемных предметов на двухмерную плоскость листа, при котором необходим учет перспективы (агнозия глубины).

При односторонних поражениях теменно-затылочных отделов справа начинает игнорироваться левая часть пространства, которая как бы перестает существовать (например, не принимается в расчет, не замечается левая часть текста или изображения) — синдром левостороннего зрительного игнорирования. Наличие левосторонней гемианопсии при этом не является обязательным. Истинная гемианопсия может наблюдаться лишь в острый период заболевания, а затем претерпевать быстрое обратное развитие на фоне более стойкой «гемианопсии внимания» (О. А. Гончаров). При дальнейшем восстановлении нарушения внимания исчезают и сохраняется лишь легкая дезориентировка в левой половине пространства.

Вероятная причина такого расстройства — невозможность симультанного синтеза информации, приходящей от левого и правого полуполей зрения. При двухсторонних теменно-затылочных поражениях руки человека с оптико-пространственной агнозией начинают промахиваться мимо предметов, что является вторичным дефектом праксиса (апрактоагнозия).

Следует иметь в виду, что, помимо зрительной, в организации пространственного синтеза комплексное участие принимают слуховая, кинестетическая и вестибулярная системы, информация от которых совокупно обрабатывается также в теменно-затылочных третичных участках коры. Поэтому многие авторы, исследовавшие феномен левостороннего зрительного игнорирования, рассматривают его как частное проявление более общего синдрома перцептивного игнорирования левой части всего сенсорного поля, типичного для поражения правого полушария.

4. Цветовая — возникает при поражении как левой, так и правой затылочных долей и прилегающих к ним теменно-височных отделов (рис. 52). В литературе описываются собственно цветовая агнозия и нарушения распознавания цветов или цветовая слепота, которая может быть связана с поражением сетчатки или наружного коленчатого тела. При агнозии больные правильно различают отдельные, основные цвета (красный, синий, зеленый, желтый,

Рис. 52. Цветовая анозия

Л Г\Г

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

белый, черный) и опознают их, но не в состоянии ассоциировать цвет с определенным объектом или рассортировать объекты по цвету. Теряется способность идентифицировать редко встречаемые цвета (лиловый, терракотовый, цикламеновый, палевый и т. п.), забываются их ранее известные названия. Некоторые авторы подобные нарушения описывают как расстройства цветовых понятий, характерные для поражений левого полушария.

В других случаях окрашенные поверхности кажутся больным расположенными на более близком расстоянии, чем сами предметы. Дефект связи цвета и объекта приводит к стиранию рельефа и контура, цвета поверхностей объектов начинают восприниматься как «плоские» либо как окрашенные массы, не связанные с объектами. В условиях эксперимента больной не может сравнить цвета или подобрать цвет к цвету, ранжировать цвет по оттенкам, вспомнить ранее показанные цвета. Последний комплекс симптомов по своему происхождению тяготеет к правому полушарию.

5. Симультанная — возникает при поражении передних отделов левой затылочной области (рис. 53). Правильно опознаются отдельные объекты и их детали в реальном пространстве или на картинах, но больные не могут установить связь между ними, интегрировать фрагменты в целое и понять смысл сюжета («увидеть лес за деревьями»). Это сочетается с неспособностью чтения слов, но с сохранностью чтения букв. Иногда подобные нарушения трактуются в рамках синдрома Балинта [Rezsu (Rudolf) Balint, 1909], который описывается как самостоятельная патология при двухсторонних поражениях затылочных долей или нижнетеменных зон мозга. Этот синдром включает 3 основных симптома:

а)   психический паралич взора — больной не может взглянуть в определенном направлении, но если предмет случайно оказался в центре «нарушенного» внимания, то больной видит только его и не воспринимает рядом расположенные объекты;

б) окуломоторную атаксию — неуправляемость взора — неспособность взять предмет под контроль зрения из-за непроизвольных скачков глаза, постоянно находящегося в движении (например, нарушения зрительного сканирования приводят к невозможности чтения, потому что в поле зрения попадают посторонние слова);

в) нарушение (сужение) зрительного внимания.

Помимо перечисленных среди причин симультанной агнозии называют и невозможность согласования в мозгу одновременно приходящих, но различающихся по пространственным характеристикам изображений от двух глаз.

6. Буквенная — не всеми авторами включается в основную классификацию зрительных агнозий, так как рассматривается в качестве литеральной или агностической алексии. Встречается при поражении границы между затылоч-

Рис. 53. Симультанная агнозия

Л7

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Рис. 54. Буквенная агнозия

ной и височной долями слева (рис. 54). Буквы не могут быть прочитаны, поскольку воспринимаются как рисунки без понимания их смысла; смешиваются буквы, близкие по написанию, возникают трудности при переходе от одного шрифта к другому. Отдельные фрагменты букв не связываются в цельный образ знака. Иногда больной может прочитать слово, обводя крупно написанные буквы пальцем. Аналогичная структура нарушений лежит и в основе расстройств цифрового гнозиса.

4.4. СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР, ЕГО СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

Слуховой анализатор имеет многоуровневое строение и большое число звеньев: кортиев орган улитки, слуховой нерв (VIII черепно-мозговой), кохлеар-ные ядра, трапецевидное тело варолиева моста, ядра верхних олив, мозжечок,

латеральную петлю (включающую мелкие лемнисковые ядра) к нижним буграм четверохолмия и медиальному коленчатому телу (МКТ), слуховое сияние (радиация) в составе лучистой короны, первичное 41-е поле коры височных долей (рис. 55, 56).

Слуховая система формировалась первоначально как система анализа вестибулярных раздражений, и только постепенно из нее выделилась отдельная подсистема, занимающаяся анализом звуков. Ее рецептор находится в лабиринте, то есть там же, где и периферические аппараты, воспринимающие вестибулярные раздражения. Поэтому принцип работы обеих систем одинаков.

Звук характеризуется четырьмя физиологическими параметрами, определяющими специфику слухового ощущения. Это частота колебаний, определяющая высоту звука (от 16 Гц до 20 кГц с зоной максимальной чувствительности в диапазоне речевого общения — от 1000 до 3000 Гц), интенсивность звука, соответствующая ощущению громко-

Рис. 55. Упрощенная схема передачи акустического раздражения:

/ — мозолистое тело; 2 — медиальное коленчатое тело; 3—41-е поле коры; 4 — нижний бугор четверохолмия; 5—улитка с кохлеарным аппаратом; 6— латеральная петля; 7— кохлеарноеядро;S— ядрооливы(поП. Линдсей, Д. Норман)

10R

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

Рис. 56. Анатомия слухового анализатора

сти, длительность и звуковой спектр, характеризующий тембр звука. Кроме того, данный анализатор обеспечивает ориентировку в пространстве, особенно ярко проявляющуюся у людей с потерей зрения в способности улавливать удаленность и направление акустического сигнала.

Благодаря качественной специфике внутри слуховой системы выделяют две самостоятельные подсистемы — речевой и неречевой слух, имеющие общие подкорковые структуры и механизмы, но разнесенные по различным областям коры левого и правого полушария.

Речевой слух, в свою очередь, не является однородным и включает в себя слух фонематический (левовисочный для большинства правшей), обеспечивающий способность различать смыслообразующие звуки данного языка и интонационный (правовисочный), характерный для каждого национального языка (или местных говоров) и имеющий много общего с музыкальным слухом.

Функциональной особенностью слуховой системы является то, что специфические для нее раздражения воспринимаются сукцессивно — развернуто во времени.

Кортиев орган — периферический рецепторный аппарат, расположенный в улитке внутреннего уха и представляющий собой сложную конструкцию мембран с волосковыми клетками, плавающими в эндолимфе (рис. 57).

Различные участки кортиева органа отвечают за восприятие звуков различной высоты, предполагающее резонансный характер реакции волосковых клеток. Поражения кортиева органа (воспаление, травма и т. п.) нарушают нормальную оценку громкости звуков вплоть до ощущения боли либо приводят к потере слуха в конкретном звуковысотном диапазоне. Иногда звуки вообще не воспринимаются.

Для дифференциальной диагностики поражений кортиева органа или среднего уха (по функциям — звукопроводящей системы) необходимо иметь в виду, что звуковой раздражитель достигает рецепторного аппарата двумя путями — воздушным, через слуховой проход, и благодаря колебаниям тканей, принимающих участие в звукопорождении и вызывающих резонанс костных оболочек кортиева органа. Если костная проводимость сохранена, а воздушная утрачена,

Рис. 57. Схема поперечного

разреза канала улитки: / — верхний перилимфатическии канал (лестница преддверья); 2 — мембрана Рейснера; 3 — покровная мембрана; 4 — улитковый канал с эндолимфой; 5— кортиев орган с волосковыми клетками; 6— базальная пластинка; 7 — нижний перилимфатическии канал (барабанная лестница); 8 — спиральный узел; 9— начало части слухового нерва