Глава 3. Общие принципы функционирования мозга человека 1 страница

ных) и гормональных процессов. Таким образом, содержание результата или его параметры формируются системой в виде определенной идеальной модели раньше, чем появляется сам результат, или до окончания формирования поведенческого акта. Полученный реальный результат и его идеальная модель в итоге сравниваются. Достаточность или недостаточность результата определяет дальнейшее поведение системы: в случае его достаточности организм переходит на формирование другой функциональной системы с другим полезным результатом, в случае недостаточности происходит стимулирование активирующих механизмов и возникает активный подбор новых компонентов. Таким образом, именно преследуемая цель является ограничивающим фактором при взаимодействии одного компонента живой системы с другими.

Функциональные системы организма (и мозга как его части) складываются из динамически мобилизуемых структур, гибко меняющихся до подтверждения достижения полезной цели. При этом возможно привлечение любых структурных элементов и их комбинаций по принципу соответствия функциональным требованиям. В результате нескольких «проб и ошибок» достигается удовлетворительный приспособительный результат. Это значит, что всякий компонент может войти в систему только в том случае, если он вносит свою долю содействия в получение запрограммированного итога.

В отличие от традиционного подхода, при котором каждое возмущение равновесия приводит систему к поиску устойчивого состояния, была предложена формула, по которой биологическая система, пытаясь получить искомый результат, может пойти на самые большие возмущения во взаимодействии своих компонентов. Единственная возможность работы многоуровневых систем — это та, при которой всякий более низкий уровень должен как-то организовать контакт результатов, что и может составить следующий более высокий уровень системы. В этом случае иерархия систем превращается в иерархию результатов каждой из субсистем предыдущего уровня.

Вопрос о том, какой конкретно результат должен быть получен, решается мозгом в стадии афферентного синтеза. В этом процессе одновременной обработке подвергаются четыре информационных потока: доминирующая мотивация, обстановочная афферентация, пусковая афферентация и информация, хранящаяся в памяти. Работа афферентного синтеза сводится к подбору возможностей избирательного направления возбуждений к мышцам, совершающим нужное действие. Подбор функциональных компонентов системы на основе закончившегося афферентного синтеза — это и есть суть принятия решения. Процесс объединения этих компонентов в систему облегчается восходящей активацией, вызванной ориентировочными реакциями, сопутствующими афферентному синтезу и предшествующими принятию решения.

Эти взгляды П. К. Анохина созвучны другой серьезной теоретической разработке — введением в теорию активности понятия целесообразности поведения. По мнению ее автора, Н. А. Бернштейна, активность организма выражается в процессах негэнтропического структурирования (в конечном счете информационного упорядочивания среды или управления ею, что выражается в диапазоне от реализации программы одноклеточного организма и эмб-

55

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

риогенеза многоклеточных до формирования и реализации модели потребного будущего в головном мозгу человека), в то время как среда движется всегда в сторону возрастания энтропии (хаоса и беспорядка). Цель рефлекса, в соответствии с концепцией И. П. Павлова, — это уравновешивание со средой и сохранение гомеостаза. Н. А. Бернштейн предложил рассматривать суть поведения человека как преодоление среды для выполнения родовой программы развития. При этом пусковым механизмом для многих действий в дан ном контексте может являться не только непосредственное взаимодействие с внешней средой, но и идея. В результате целеустремленность как фактор поведения человека может реализовываться лишь при наличии в мозгу закодированной модели будущего. Достижение этой модели в борьбе со средой (а не в уравновешивании с нею) и есть суть активности организма.

Механизмом, «предвосхищающим» афферентные свойства результата или закодированной модели будущего в соответствии с принятым решением, является акцептор результата действия.

В соответствии с концепцией П. К. Анохина, основной детерминантой и условием приобретения живыми существами приспособительных качеств является пространственно-временная структура мира. Если принципы работы анализаторных систем человека и животных, их двигательной и поведенческой активности в условиях трехмерного пространства достаточно очевидны, то роль адаптации ко времени еще окончательно не прояснена.

Будучи закономерно упорядоченными в объективном материальном мире и находясь в причинно-следственных отношениях, воздействующие на живое существо факторы могут быть разделены на две группы — разовые (неповторяющиеся) и повторяющиеся (некоторые — повторяющиеся регулярно, то есть образующие ряды устойчивых или относительно устойчивых последовательных воздействий). Очевидно, что из общего потока событий пространственно-временной структуры мира только последние могли стать временной основой для развития приспособительных реакций первичных организмов. Благодаря приобретенной в процессе эволюции способности к активному передвижению вариативность воздействий и диапазон вероятности их появления стали значительно расширяться.

Любое внешнее воздействие приводит в организме к цепи сложных изменений, протекающих на разных уровнях, начиная от биохимических изменений и кончая высшими формами психического отражения у человека. Повторение события сопровождается ускорением цепей реакций, а многократные повторения — существенным опережением развертки подготовительных реакций организма по сравнению с реальными двигательными ответами.

Следующим этапом развития этой системы реагирования становится запуск полноценных ответных реакций уже по первому звену многократно повторяющейся цепи событий. Это явление получило название опережающего отражения действительности, которое у существующих организмов протекает в миллионы раз быстрее, чем последовательные преобразования в действительности. Первый признак цепи событий становится сигнальным по отношению ко всему оставшемуся ряду, что позволяет мозгу и организму форми-

56

Рис. 34. Общая схема функциональной системы как логической модели поведенческого акта по П. К. Анохину

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

ровать подготовительные изменения для будущих событий. Мозг в подобном плане является специализированным органом и актуального, и опережающего отражения. Опережение событий есть, прежде всего, активное поддержание поставленной цели до момента ее реализации, причем афферентная модель будущего результата становится эталоном оценки реальных обратных афферентаций. Для того чтобы осуществлять эту функцию, мозг должен непрерывно поддерживать течение физиологических и производных психических процессов («нейронную мелодию») в полном соответствии с аналогичной непрерывностью пространства и времени внешнего мира.

Таким образом, в психофизиологическом слое поведения одновременно присутствуют несколько компонентов — отражение условий, афферентный синтез, принятие решения, поиск полезного результата или, точнее, цепи результатов деятельности, переходящих один в другой, обратная афферента-ция (от исполняющих органов) для сличения их в акцепторе действия и оценки их достаточности. Поэтому именно результат деятельности упорядочивает работу мозга и всех его многочисленных подсистем, нейронов и синаптичес-ких связей. Неудовлетворительный результат приводит к перестройке всей функциональной системы (рис. 34).

Мозг человека, составляющий основу высшего уровня управления организмом и поведением, представляет не случайную анатомическую и функциональную организацию, а подлинное отражение пространственно-временных параметров конкретной среды обитания.

3.4. ГЕТЕРОХРОННОСТЬ МОРФОГЕНЕЗА И ФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ МОЗГА

Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, представляющее собой поэтапное включение новых и смен доминирующих функциональных систем. Этот процесс обеспечивает адекватное — естественное, постепенное и пластичное приспособление к среде в разные возрастные периоды постнатальной (послеродовой) жизни. Морфогенетичес-кое развитие нервной системы от эмбрионального периода до старения человека выступает в качестве фактора, обеспечивающего внутренний гомеостаз и активное взаимодействие с внешним миром на каждом возрастном уровне деятельности организма и мозга. В процессе онтогенеза структурно-функциональные компоненты нервной системы претерпевают фазовые изменения, характеризующие специфику основных этапов своей динамики: продуктивного развития, относительной стабильности и инволюции. На клеточном уровне продуктивному этапу или периоду детства соответствуют специализация нейрона и установление его связей с объектом иннервации, формирование полифункциональных нейронных ансамблей и иерархических вероятностных от-

sx

ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

ношений между ними. Ключевым для качественной оценки состояния психических функций и стоящих за ними мозговых структур является вопрос о хронологии смены и последовательности этих этапов, а также согласованности тех изменений, которые происходят внутри каждого из них.

Эволюционно сложившейся формой, благодаря которой устанавливаются гармоничные отношения между многочисленными компонентами функциональных систем, является гетерохронность (неодновременность) роста и темпов развития различных обеспечивающих их структурных образований. Обусловленная генетически, на разных возрастных этапах гетерохронность проявляется в возникновении новых внутри- и межсистемных координации (согласований), а также в опережающем развитии той или иной психической функции ребенка. В каждом возрастном периоде отдельные системы организма и мозга должны находиться в определенной степени зрелости, иначе их полного слияния в единый функциональный ансамбль не происходит. При этом развитие нервной системы ребенка сопровождается не только появлением новых более совершенных форм реагирования, но и угасанием старых, первоначально инстинктивных и автоматизированных. Запаздывание в угасании старых форм реагирования в ряде случаев может препятствовать прогрессу психофизиологической деятельности и формированию новых межанализаторных и межсистемных связей. Поэтому гетерохронность является нормальным вариантом онтогенеза в том случае, если соответствует адекватной последовательности формирования функций — условно нормативным показателям. В качестве своеобразных ориентиров для оценки зрелости исследуемой функции выступают два показателя: ее развитие у взрослого, культурного человека, обычно отражающего среднестатистические представления своей социальной среды, и «нормальный» возрастной уровень на том или ином периоде жизни ребенка в традиционных условиях воспитания и обучения.

Наиболее активная координация функциональных систем происходит в так называемые критические или сенситивные периоды развития, соответствующие качественным перестройкам поведения и психики. В постнатальном развитии ребенка они определяются не только особым состоянием ЦНС, но и иммунной системы, обмена веществ, энергетического фактора и др. Это периоды максимальной потенциальной «открытости» конкретной психической функции для наиболее эффективного воздействия на ее созревание. Биологический смысл сенситивных периодов состоит в том, что создается материальный фундамент, определяется следующий этап развития. Но одновременно они относятся к тем фазам жизни, в которые психофизиологические функциональные системы наиболее чувствительны и к повреждающим экзогенным (в том числе социогенным) влияниям, ведущим к формированию разнообразных по качеству и выраженности дефектам развития — дизонтогенезу (В. В. Лебединский, И. И. Мамайчук).

С точки зрения реализации гетерохронности на том или ином уровне принято выделять две ее формы.

Внутрисистемная гетерохронность связана с постепенным усложнением любой функциональной системы. Первоначально формируются ее элемен-

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

ты, обеспечивающие более простые, как правило витально (жизненно) значимые, уровни работы, а затем более сложные, расширяющие диапазон возможных адаптивных вариаций. По отношению к психическому уровню это, например в сфере наглядного отражения, — восхождение от элементарных сенсорных процессов к восприятию и целостной картине мира, в мышлении — от конкретных понятий к различным уровням обобщения и абстракциям, при рассмотрении внимания — от его врожденных рефлекторных форм к произвольным и т. д. Закономерности развития нервной системы в целом распространяются на любую конкретную функцию: она имеет свой цикл развития, включающий сенситивный период быстрого развития, период относительно замедленного формирования и возможного угасания в зрелые годы.

Межсистемная гетерохронность связана с неодновременной закладкой и формированием разных систем организма. На уровне психики онтогенетически первой формой межфункциональных отношений является ассоциативная, позволяющая временно объединять разномодальные ощущения в целое на основе пространственно-временной близости вызвавших их раздражителей. Позднее межфункциональные связи усложняются и начинают характеризоваться наличием ведущих и фоновых уровней в построении психической деятельности. Перестройка в этих связях и их усложнение протекают в определенной последовательности и обусловлены разным временным формированием психических функций с опережающим развитием одних по отношению к другим.

Например, в возрасте 2—5 лет наблюдается опережающее развитие восприятия и речи по отношению к ранее интенсивно развивавшимся, но на этом этапе характеризующихся замедлением темпа развития, движениям и действиям. При этом первоначально восприятие занимает иерархически ведущую позицию по отношению к речи. Внутри самой функции речи ее различные составляющие имеют собственную динамику развития и иерархию построения. На первом этапе овладения речью ведущим является различение на слух акустических признаков слов, и лишь затем формируется речедвигательный компонент (Н. К. Корсакова, Ю. В. Микадзе, Е. Ю. Балашова). Существует и взгляд на период детства как временной отрезок, на котором происходит смена доминирующих психических видов деятельности в последовательности «восприятие — память — мышление».

Одним из важнейших аспектов реализации гетерохронности является ее заданность с точки зрения онтогенеза функциональной асимметрии полушарий.

С одной стороны, динамика межполушарного взаимодействия на протяжении всех и, особенно, относительно поздних в жизни ребенка периодов не может быть адекватно оценена без учета гетерохронности функций, связанных с синтетическими по генезу психическими видами деятельности, возникающими как результат объединенной работы разных долей в пределах одного полушария (преимущественно передне-задних отношений), а также результатов «надстраивания» морфологически и функционально новых корковых аппаратов над старыми, относительно зрелыми к моменту рождения (вертикальных отношений).

SO

ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

С другой стороны, смена доминирующих горизонтальных внутримозго-вых отношений в процессе формирования психики ребенка также обусловливает гетерохронность психического развития и объясняет закономерности возрастной динамики восприятия и мышления, способов деятельности и характеристик личности. Индивидуально-типический когнитивный стиль (как предпочитаемая перцептивная стратегия и ведущая стратегия обработки информации), общий интеллект и индивидуальные особенности — эти сложные и в значительной степени социально обусловленные психические образования уходят своими онтогенетическимим корнями в проблему определения ведущего на данном возрастном периоде полушария.

Характер распределенности функций между полушариями в детском возрасте по целому ряду аспектов продолжает оставаться малоисследованным или противоречивым — в нейропсихологической литературе можно встретить экспериментальные подтверждения часто противоположных точек зрения. Достаточно уверенно можно говорить лишь о специализации полушарий применительно к взрослому возрасту у правшей.

В младенческом возрасте до развития речи восприятие является в значительной мере целостным — синтетическим, слабо дифференцированным, мышление в его зачаточных формах — наглядно-чувственным, лишь формирующимся из перцептивных процессов. Ведущая примитивно социальная деятельность сводится к эмоциональному общению, что в целом может быть интерпретировано как проявления слабо выраженного правополушарного типа асимметрии в том значении, каким оно характеризуется у взрослых-правшей. Вместе с тем нельзя считать доказанным, что именно правое полушарие в младенческом возрасте реально «загружается» этими функциями, поскольку существует достаточное число свидетельств в пользу равноправной (возможно «рановноправой») роли обоих полушарий, их эквипотенциальное™ на этом периоде жизни.

По некоторым данным, наблюдения за такими внешними проявлениями, как заинтересованность во внешних объектах и манипуляциях с ними, реакции на родителей и других близких людей уже к концу первых 6 месяцев (периода первичной социализации ребенка), позволяют судить об элементарных признаках базовых черт темперамента и типологических особенностях будущей личности — экстраверсии или интроверсии (Сандомирский М. Е. и соавт). К концу второго года накопленный ребенком опыт приводит к качественному скачку интеллектуального развития — способности к поиску и изобретению новых средств для достижения целей, что невозможно без установления нового уровня координации в совместной работе обоих полушарий.

В ранний детский период (3—4 года) происходит процесс перехода от конкретного наглядного мышления к словесно-понятийному, формируется собственно человеческое сознание как осознание своего «Я». Параллельно, наравне с символическим, продолжает развиваться и образное мышление, обеспечивающее начальный этап интериоризации мыслительных действий. Ведущая деятельность становится предметной, активно совершенствуется речевая функция. В этот период межполушарная асимметрия начинает обозначаться более отчетливо, тип доминантности полушарий становится зависи-

 

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

мым от ведущей интеллектуальной стратегии и обычно смещается в сторону левого полушария.

Дошкольный период характеризуется приматом развития таких форм мышления, в которых присутствует элемент абстрагирования от конкретной данности, проявляется зависимость ВПФ от социально-культурного фактора. Ускоряются темпы социализации, начинается формирование индивидуально-типологических социальных ролей, что протекает в тесной связи с игровой, коммуникативной или примитивно-учебной деятельностью. Психическое развитие ребенка на этом этапе требует совершенствования комплементарной (взаимодополняющей) работы обоих полушарий при их дальнейшей специализации и дифференциации межполушарных взаимодействий. Несмотря на то что происходит углубление функциональной асимметрии полушарий с возрастанием роли левого полушария, становящегося по некоторым функциям доминантным, ряд ВПФ продолжают нести на себе отпечаток преобладания правого полушария. Последнее у правшей в возрасте от 3 до 7 лет все еще доминирует по реактивности (особенно при решениях задач, связанных с вниманием), заметны интуитивность, детский синкретизм (слитность, нерасчлененность, характеризующая первоначальное, неразвитое состояние), выражены элементы эгоцентризма, реализующиеся в восприятии мира как продолжения своего «Я». Гетерохронность психических функций на этом возрастном этапе связана преимущественно не с доминирующей ролью того или иного полушария, а с начальным этапом полушарной специализации.

Следующий возрастной период (от 7 лет и старше) характеризуется дальнейшим усложнением интеллектуальных операций, связанных с абстрактным мышлением и формами поведения, ориентированными на коллективную деятельность. В сфере интересов ребенка появляются осознаваемые цели, требующие для своего достижения учета многих параметров внешней среды, формируется система ценностей и личностных приоритетов, возникают сложные программы поведения, подчиняемые мотивационному регулированию. Речь ребенка в этот период становится словарно богатой и начинает обусловливаться замыслом. Эти в основном «левополушарные» функции, с другой стороны, дополняются дальнейшим совершенствованием эмоционального, интуитивного оценивания, дифференцированностью-интегральностью восприятия, развитием интонационных характеристик речи и умением быстро ориентироваться в относительно сложных ситуациях, что свидетельствует о высоком уровне развития традиционно правополушарных функций. В целом формирование взаимодействия полушарий в этот возрастной период находится в прогрессивной стадии и, увеличиваясь с годами, постепенно приближается к взрослому. В первую очередь это касается доминирующих по сложности функций, выполняемых ассоциативными теменно-затылочно-височными и префронтально-конвекситальными отделами правого и левого полушарий, баланс и координация которых существенно сказывается на особенностях индивидуального и личностного реагирования.

По мере индивидуализации жизненного пути, усиливающегося с годами, на фоне принципиальной целостности работы мозга, становятся возможны-

62

ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

ми типологические акценты на стратегии обработки информации или стилях поведения, преимущественно реализуемых тем или иным полушарием.

Подавляющее большинство данных и экспериментальных результатов по выявлению роли правого и левого полушарий головного мозга в когнитивной деятельности свидетельствуют о нарастании левополушарного типа сознания как в онтогенезе, так и в культурной эволюции человечества в целом, что не исключает значения полушарной специализации и межполушарного взаимодействия. Реально мозг — это целостная морфо-функциональная система, все звенья которой одновременно, но с разными скоростями на протяжении жизни человека созревают и перекомбинируют свои внутренние связи в зависимости от доминирующих по характеру задач натомили ином возрастном периоде либо в той или иной конкретной ситуации.

3.5. СИСТЕМНЫЕ ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ МОЗГА

Работа мозга как органа, отражающего огромное число параметров внешнего мира и внутренней среды организма, а также как сложнейшей многоуровневой управляющей системы, обеспечивающей активную адаптацию к собственно человеческой, социальной среде, в норме носит упорядоченный характер, подчиняющийся ряду законов и принципов. Принципиально важным являлось то, каким образом на научном этапе исследования мозга объяснялась связь психических функций с его материальным субстратом.

В историческом аспекте по этой проблеме существовали две крайние точки зрения: узкий локализационизм, исходящий из представления о психической функции как о неразложимой на компоненты и жестко привязанной с конкретными мозговыми структурами (родоначальником наивного локали-зационизма можно считать Ф. Галля), и эквипотенционализм, трактующий мозг и кору больших полушарий как однородное целое, равнозначное для психических функций во всех своих отделах. В соответствии со второй концепцией поражение любой части мозга должно было бы приводить к пропорциональному ухудшению всех психических функций одновременно и зависеть только от массы пораженного мозга. Фактом, вступавшим в явное противоречие с обоими взглядами, было то, что при локальных поражениях мозга наблюдался высокий уровень компенсации возникших дефектов или замещения выпавших функций другими отделами мозга. Попытки эклектически (без учета Целостного принципа) объединить указанные точки зрения не приводили к адекватному объяснению возникающих в клинике феноменов.

Существенную роль в преодолении одностороннего подхода к оценке мозговых структур в исполнении психических функций сыграли взгляды Д. X. Джексона, который еще в 60-х гг. XIX в. высказал предположение, что каждая функция, осуществляемая ЦНС, не является результатом деятельности лишь ограниченной группы клеток, а имеет сложную вертикальную орга-

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

низанию, высший уровень которой реализовывается лобными отделами мозга. Тем самым локализация симптома была противопоставлена локализации функции, отождествление которых становилось невозможным. Эта идея, оказавшая, по словам самого А. Р. Лурия, огромное влияние на его работу, опередила свое время и не была в полной мере воспринята современниками Джексона.

Своеобразной вершиной развития узкого локализационизма могут считаться 30—40-е гг. прошлого века, характеризующиеся созданием различных карт поверхности коры головного мозга, на которых фиксировались границы центров всевозможных «способностей». Одним из наиболее известных примеров такого рода являются локализационные карты немецкого психиатра К. Клей-ста (рис. 35).

В 1949 г. Д. Хебб [Donald Hebb] предлагает модель, примиряющую локали-зационистский и холистический (целостностный) взгляды на мозговое обеспечение высших когнитивных функций. Согласно этой модели, клеточные ансамбли вполне определенной топографии в коре могут организовываться в нейробиологические объединения для формирования когнитивных единиц типа слов или гештальтов иного рода, например зрительных образов. Такой взгляд кардинально отличался от локализационистского подхода, так как подразумевал, что нейроны из разных областей коры могут одновременно быть объединены в единый функциональный блок. Он отличался и от холистического подхода, потому что отрицал определение «всего везде», но подчеркивал принципиальную динамичность механизма, постоянную переорганизацию всего паттерна в зависимости от когнитивной задачи (Т. В. Черниговская).

В отечественной науке разработка фундаментальных для нейропсихологии принципов связана с именами И. П. Павлова, А. А. Ухтомского, Л. С. Выготского, А. Р. Лурия, П. К. Анохина, О. С. Адрианова. К числу разработанных ими относятся:

□ принцип системной локализации функций. Каждая психическая функция, особенно высшая, опирается на сложные и взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга. Различные корковые и подкорковые мозговые структуры принимают свое, «долевое» участие в реализации функции, выполняя роль аспекта или звена более общей единой функциональной системы. Звенья этой системы могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга;

□ принцип динамической локализации функций. Каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные периоды их жизни. Благодаря качеству полифункциональности под влиянием новых воздействий мозговые структуры могут перестраивать свои функции. Привлекаемые функциональные системы являются многомерными, многоуровневыми, меняющимися по составу констелляциями (объединениями, детерминируемыми обстоятельствами) различных мозговых образований. Отдельные их звенья увязываются во времени, по скоростям и ритмам выполнения, то есть составляют единую динамическую систему.

64

ГЛАВА 3 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Рис. 35. Локализационые карты Клейста — наружная и внутренняя поверхности

мозга (по А. Р. Лурия)

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

В соответствии с современными воззрениями эти два внешне противоположных по смыслу принципа объединяются обобщающим принципом системной динамической локализации (А. Р. Лурия), оказываясь на самом деле двумя сторонами одного диалектического процесса.

Кроме того, все системы мозга, объединенные различными типами волокон, работают по принципу иерархической соподчиненности, благодаря которому одна из систем, доминирующая в конкретный период времени в той или иной психической деятельности, осуществляет управление другими системами, а также контролирует это управление на основе прямых и обратных связей. В соответствии сданным принципом функциональная система, находящаяся на вершине управления, имеет наибольшее число степеней свободы и обладает наибольшим спектром выбора возможных вариантов управления, а каждый иерархически более низкий, управляемый уровень все более ограничен по способам своей реализации и по своему влиянию на расположенный еще ниже.

В анатомическом пространстве мозга, на уровне его конструкции, эта закономерность, прежде всего, отражается в его буквальной вертикальной организации, где каждый очередной «вышестоящий» уровень доминирует над «нижележащим» и сам включается в интегративную деятельность мозга в качестве ансамбля еще более «высокой» системы. Конструктивно и функционально с выполнением наиболее сложных форм психической деятельности связаны поздно созревающие, наиболее поверхностные и тонкие слои коры головного мозга, находящиеся на вершине иерархической прамиды. Подобное возрастание в филогенезе роли коры больших полушарий было названо кортикали-зацией функций. В наибольшей степени этот процесс имеет отношение к самым дифференцированным — высшим психическим функциям, прижизненно формирующимся, произвольным по способу осуществления и опосредованным знаковыми системами: сложным формам предметного поведения, чувствам, произвольному вниманию и т. п. При этом, помимо коркового звена, ВПФ имеют свою развернутую подкорковую и даже периферическую психофизиологическую основу, то есть являются функциональными системами с многоступенчатым набором афферентных (настраивающих) и эфферентных (исполняющих) звеньев.