Принцип действия экологического фактора

Понятие условий экология заменила понятием фактора. Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию самых разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов. «Экологический фактор» — это любой нерасчленяемый далее элемент среды, способный оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития. В данном определении следует особо отметить следующие критерии экологического фактора:

1. Нерасчленяемость данного элемента среды. Например, в качестве экологического фактора нельзя рассматривать глубину водоема или высоту местообитания над уровнем моря, поскольку глубина влияет на водных обитателей не непосредственно, а через увеличение давления, уменьшение освещенности, понижение температуры, уменьшение содержания кислорода, повышение солености и т. д.; действие высоты осуществляется через понижение температуры, атмосферного давления. Именно температура, освещенность, давление, соленость и т. д. будут выступать в качестве экологических факторов среды, оказывающих непосредственное влияние на живые организмы.

2. Действие экологического фактора может быть не прямым, а опосредованным, т. е. в этом случае он воздействует через многочисленные причинно-следственные связи. Пример опосредованного воздействия экологического фактора можно найти на птичьих базарах.

На птичьих базарах наблюдается колоссальное скопление птиц. Чем объясняется столь высокая плотность птичьего населения? Основную роль здесь играют биогенные вещества: помет птиц падает в воду; органика в воде минерализуется бактериями, в связи с чем в данном месте концентрируются водоросли. Это в свою очередь ведет к повышению концентрации планктонных организмов, в основном ракообразных. Последними питаются рыбы, а ими птицы, населяющие базары. Таким образом, птичий помет выступает здесь в роли экологического фактора. Как элемент среды он нерасчленим, но действует не прямо, а через сложную систему взаимодействия различных экологических факторов.

Какими бы разными по природе ни были экологические факторы, результаты их действия экологически сравнимы, поскольку они всегда выражаются в изменении жизнедеятельности организмов (рис. 2.1), что в конечном итоге приводит к изменению численности популяции. Рассмотрение этой зависимости позволяет отметить следующие ее закономерности:

1) при определенных значениях фактора создаются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов; эти условия называются оптимальны-

Рис. 2.1. Влияние интенсивности фактора на жизнедеятельность организмов (общие закономерности). Объяснение в тексте.

ми, а соответствующая им область на шкале значений фактора — оптимумом;

2) чем больше отклоняются значения фактора от оптимальных, тем сильнее угнетается жизнедеятельность особей; в связи с этим выделяется зона их нормальной жизнедеятельности;

3) диапазон значений фактора, за границами которого нормальная жизнедеятельность особей становится невозможной, называется пределами выносливости; различают нижний и верхний пределы выносливости.

Так называемая экологическая толерантность охватывает диапазон от нижнего предела, или нижнего пессимума (ему соответствует экологический минимум на шкале значений фактора), до верхнего предела, или верхнего пессимума (экологический максимум). Представление о лимитирующем влиянии экологического максимума наравне с влиянием экологического минимума ввел В. Шелфорд, сформулировавший «закон» толерантности. После 1910 г. по «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих растений и животных.

Закон лимитирующего фактора лежит в основе теоретического обоснования величины предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей. Понятно, что применительно к загрязняющим веществам (ксенобиотикам) нижний предел толерантности значения не имеет, а верхний не должен превышаться ни при каких условиях. Поэтому те пороговые значения фактора, при которых в организме еще не может произойти никаких необратимых патологических изменений, устанавливаемые экспериментально, и должны приниматься в качестве ПДК.

График зависимости жизнедеятельности особей данного вида от интенсивности фактора можно получить экспериментально или в результате наблюдений в природе. Для иллюстрации приведем данные опытов с животными, помещенными в термоградиентор, или так называемый температурный орган. Прибор представляет собой трубку, один конец которой помещают в лед, а другой

опускают в водяную баню, в результате чего внутри трубки возникает градиент температур (рис. 2.2, 1). В трубку помещаются насекомые или другие мелкие животные, например клещи, после чего изучается закономерность их распределения по трубке. Оказывается, что большинство насекомых концентрируется на каком-то одном участке. При графическом изображении данная закономерность будет иметь вид параболы (рис. 2.2, 2), где область наибольшей концентрации животных соответствует зоне температурного предпочтения, или термопреферендуму.

Можно обратиться и к другому способу определения выносливости организмов к действию экологического фак-

Рис. 2.2. Закономерность распределения насекомых в термоградиенторе.

Объяснение в тексте.

тора: исследователь помещает животных в условия разных температур и рассчитывает процент их выживаемости за определенный промежуток времени. По результатам опыта вычерчивается кривая, на ней выделяют уже известную нам центральную зону, которая в данном случае соответствует зоне температурного оптимума.

Если мы сравним реакции на действие температуры особей двух разных видов, то окажется, что кривые термопреферендума, или термооптимума, далеко не всегда совпадают даже в случае, если значения оптимумов жизнедеятельности равны (рис. 2.3, 1). Таким образом, ви-

довые приспособления проявляются и в различной степени выносливости к действию фактора. Виды, особи которых устойчивы лишь к небольшим отклонениям значений фактора от оптимума, называются стенобионтными (рис. 2.3,7, кривая А), а виды, способные выдерживать значительные изменения фактора,— эврибионтными (кривая В).

Большинство обитателей моря приспособлены к высокой солености воды, понижение концентрации солей в воде для них губительно. Для жителей пресных водоемов также характерны узкие пределы выносливости, но уже к низкому содержанию солей в воде. Существует и третья группа организмов, которые способны выносить очень большие изменения солености воды и зачастую могут жить как в пресноводных, так и в морских водоемах (трехиглая колюшка, рачок Artemia salina И др.).

В экологической литературе часто используются термины, отражающие не только степень выносливости вида к изменяющимся значениям фактора, но и отражающие природу данного фактора. Так, по отношению к солености различают стено- и эвригалинные виды, к температуре — стено- и эвритермные виды, к влажности — стено- и эвригигрические, по отношению к местообитанию — стено- и эвриойкные и т. д.

Рис. 2.3. Реакции особей видов А и В

на действие одного фактора.

Объяснение в тексте.

Теперь рассмотрим случай несовпадения оптимумов жизнедеятельности у особей двух различных видов. Для этого варианта графическое сравнение дает две отдельные параболы (рис. 2.2, 2). Процессы жизнедеятельности у особей вида А протекают с оптимальной скоростью при меньших значениях фактора, чем у особей вида В. Если в качестве фактора рассматривается температура, то вид А будет называться холодостенотермным, а вид В — теплостенотермным. Далее, не всегда оптимумы приходятся на средние значения диапазона фактора: напротив, в природе обычны случаи, когда оптимум сдвинут к правой или левой границе пределов выносливости (рис. 2.3,3). Подобное обстоятельство важно учитывать на практике.

Как правило, термооптимум теплолюбивых видов-гидробионтов сдвинут к верхней границе выносливости (рис. 2.3, кривая В). Повышение температуры воды на несколько градусов в водоемах-охладителях атомных электростанций окажется для таких видов губительным. В то же время столь незначительное повышение температуры воды не окажет заметного влияния на жизнедеятельность особей холодовыносливых видов, у которых, как правило, зона оптимума сдвинута к левой границе выносливости (рис. 2.3, 3, кривая А).

Становление в эволюции толерантности в узких пределах можно рассматривать как форму специализации, при которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности, и в сообществе увеличивается разнообразие (см. Тему 11).