Под климатом понимают статистический многолетний режим атмосферных условий, характерный для определенных географи-ческих районов Земли и подверженный циклическим колебаниям. К климатическим экологическим факторам относят свет, тепло, влагу и воздух.
Свет. Естественным источником света на Земле является сол-нечная радиация - электромагнитное излучение Солнца в широ-ком диапазоне волн - от ультрафиолетовых с длиной волны 290-380 нм до инфракрасных с длиной волны 3-4 тыс. нм. В биосферу Земли проникает 48 % солнечной радиации, остальная задержи-
вается атмосферой, в том числе губительные для жизни ультра-фиолетовые лучи короче 290 нм, поглощаемые слоем озона. Про-никающая сквозь атмосферу радиация в диапазоне волн 380-710 нм составляет область фотосинтетически активной радиации (ФАР), которая является энергетическим фактором фотосинтеза. Благодаря фотосинтезу зеленые растения как автотрофные орга-низмы создают органическое вещество из простых неорганических соединений и выделяют в атмосферу свободный кислород. В обес-печении устойчивости биосферы ведущее место принадлежит лесам планеты: 54 % содержащегося в атмосфере кислорода выделяют растения лесов.
По реакции на освещенность выделяют 3 основные группы растений: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. У свето-любивых видов максимальная интенсивность фотосинтеза (свето-вое насыщеннее) наблюдается при 25-33 % (50 %) от полной освещенности, у тенелюбивых - при 10%, а к теневыносливым растениям относят такие, которые лучше растут и развиваются при достаточно полной освещенности, но могут приспосабливаться и к слабому свету. Светолюбивые виды - растения открытых ме-стообитаний или хорошо освещенных экологических ниш. Боль-шим светолюбием отличаются, например, лиственница сибирская, сосна обыкновенная, береза повислая, осина (тополь дрожащий) и большинство других видов рода тополь, белая акация, ясень обыкновенный, можжевельники казацкий и высокий, виды саксау-ла и джузгуна.
Тенелюбивых растений среди древесных нет, а теневыносли-вые составляют обширную группу видов, общим экологическим свойством которых является способность выживать при световом минимуме всего в 1-3 % от полной дневной освещенности (виды тиса, ели, пихты, самшита, бука, граба, липы). У нетеневыносли-вых видов световой минимум достигает уже 10-15 %, а при снижении освещенности ниже этого уровня растения начинают отмирать (виды лиственницы, дуба, ясеня, сосна обыкновенная).
Свет оказывает большое формирующее влияние на древесные растения, энергию их роста, цветение и плодоношение, ход естест-венного возобновления в лесу, смену древесных пород после рубки. Поэтому различное отношение древесных пород к свету имеет важ-ное значение в жизни леса и в практике лесного хозяйства.
Имеется много вариантов шкал светолюбия и теневыносливо-сти древесных пород, при составлении которых ученые принимали во внимание разные критерии, в том числе и такие, как габитус кроны, густота облиствения, продолжительность жизни листьев у вечнозеленых видов, очищаемость стволов от мертвых сучьев, бы-строта изреживания древостоя. Так, у светолюбивых видов кроны прозрачные, листья живут на побегах обычно до 3 лет, в лесу ниж-ние сучья отмирают рано и стволы хорошо очищаются от них, быст-рее происходит изреживание древостоя - отмирание угнетенных
деревьев, при произрастании на опушках или одиночно деревья образуют могучие, раскидистые кроны.
У теневыносливых древесных пород листья обычно более тем-ные, кроны плотные и густые, листья живут 5-10 и более лет (до 30)нижние сучья долго остаются живыми и стволы медлен-но очищаются от них, отмирание угнетенных деревьев в лесу проис-ходит медленно.
Реакция древесных растений на освещенность, как и на воз-действие других экологических факторов, не является величиной строго постоянной и у одних и тех же видов может изменяться с возрастом, в различных почвенно-климатических условиях, на раз-ных этапах сезонного развития растений. Так, всходы и молодые деревья более теневыносливы, чем взрослые, на бедных почвах растение становится более светолюбивым, чем на плодородных почвах.
Как очень светолюбивым, так и самым теневыносливым дре-весным растениям для заложения в почках зачаточных генера-тивных органов для последующего формирования урожая плодов и семян требуется высокая освещенность. Именно поэтому опу-шечные деревья и кустарники всегда цветут и плодоносят устой-чивее и обильнее, чем в глубине леса, а у таких теневыносливых хвойных пород, как пихта и ель, макростробилы и образующиеся из них зрелые шишки располагаются в верхнем, хорошо освещен-ном ярусе кроны.
Большое влияние на процессы роста и развития растений ока-зывает различное соотношение продолжительности дня и ночи (астрономический фотопериодизм), на которое многие виды отве-чают определенной реакцией. Такая реакция получила название фотопериодической, или реакции фотопериодизма растений. Ра-стения, естественно распространенные в разных широтах, приспо-соблены к определенному годовому ходу астрономического фото-периода. Поэтому фотопериодическую реакцию растений очень важно учитывать при интродукции. Если интродуцировать расте-ния из районов с коротким летним днем в районы с длинным днем, то многие виды интродуцированных древесных растений будут развиваться ненормально - не прекращая роста побегов или вегетации до осенних морозов и могут сильно пострадать или погибнуть от них (белая акация, гледичия под Ленинградом, си-рень обыкновенная на Кольском полуострове и др.).
Тепло. Важнейший экологический фактор, определяющий жизнь растений, распределение ботанических видов на земной по-верхности, формирование типов растительности. Необходимость тепла для растений обусловлена прежде всего тем, что процессы роста и развития возможны лишь на известном тепловом фоне, в определенном интервале температур, поскольку всякая физиологи-ческая функция так или иначе сопряжена с потреблением тепло-вой энергии. Интервал этот невелик - от 1 до 45 °С для активной
жизни; оптимальной же считается температура в пределах 15...30 °С. Однако это весьма ориентировочные придержки, так как температурные минимумы, максимумы и оптимумы различны у разных видов и даже у одних особей на разных этапах онтоге-неза и вегетации. Нижняя кардинальная точка теплового воздей-ствия на растительный организм определяется температурой за-мерзания воды, верхняя - температурой денатурации белка.
Основную часть теплового баланса на поверхности Земли со-ставляет лучистая энергия Солнца в виде прямой и рассеянной радиации, так как световые лучи сопровождаются тепловыми. Общая теплообеспеченность и режим в течение года в различных районах земной поверхности различны, но подчинены определен-ной закономерности: возрастание теплообеспеченности происходит закономерно от полюсов к экватору (в северном полушарии -0,51 °С на каждый градус широты), в результате чего на земном шаре существует температурная зональность. Различают четыре основных температурных пояса: тропический (приэкваториаль-ный), субтропический, умеренный и холодный. На территории СССР доминируют умеренный и холодный термические пояса, тропических областей нет; Южный берег Крыма, некоторые рай-оны Закавказья и юга Средней Азии относят к субтропикам. Тер-мическая зональность наблюдается и в горах, но уже как вер-тикальная, связанная со снижением теплообеспеченности по мере возрастания высоты над уровнем моря.
Температурные условия, сочетаясь с различным водным режи-мом, усложняют явления климатической зональности, которые вы-зывают изменения растительности и распределение ее по при-родным зонам (тундра, лесотундра, тайга, смешанные леса и т. д.). Северная (по горизонтали) и верхняя (по вертикали) границы, за которые данная древесная порода не переходит в основном из-за недостатка тепла, являются одним из показателей отношения ее к теплу. Такую границу иногда называют минимальной лесной термохорой (МелехоЕ И. С., 1980). Например, установлено, что се-верная граница ареала дуба черешчатого близка к годовой изотер-ме 3°, а северная граница распространения леса - к июльской изотерме 10°.
Древесные растения, естественно распространенные в разных термических поясах, характеризуются различным отношением к теплу и его сезонным изменениям. Следует различать потребность растений в тепловой энергии (теплолюбие) и устойчивость их к экстремальным воздействиям аномально высокой или низкой для организмов температуры. Максимальным теплолюбием отличают-ся растения тропического и субтропического поясов, менее тепло-любивы обитатели умеренного пояса и еще менее - холодного и высокогорий. Имеются разные варианты классификации древес-ных растений по теплолюбию. Одна из таких классификаций раз-
работана П. С. Погребняком (1968), который выделяет четыре экологические группы древесных пород:
очень теплолюбивые - эвкалипты, криптомерия, дуб пробко-вый, кипарисы, кедры, секвойя, саксаулы;
теплолюбивые - каштан съедобный, айлант, платан восточ-ный, дуб пушистый, орех грецкий, гледичия, белая акация, вяз граболистный;
среднетребовательные к теплу - дуб черешчатый, граб обык-новенный, клен остролистный, ясень обыкновенный, бархат амур-ский, ольха черная;
малотребовательные к теплу - тополя дрожащий и бальзами-ческий, ольха серая, березы повислая и пушистая, рябина обыкно-венная, ели сибирская и обыкновенная, пихта сибирская, сосна обыкновенная, сосны кедровые - сибирская и стланиковая, ольховник кустарниковый.
В этой классификации П. С. Погребняк учитывал такие пока-затели теплолюбия, как географическое распространение древес-ных пород, их минимальные термохоры, сроки начала и оконча-ния вегетации. Последнее само по себе является очень важным показателем реакции древесных растений на термические условия, так как сроки наступления фенофаз тесно связаны с переходом температуры воздуха и почвы через определенные пороговые зна-чения, с количеством тепла, получаемым растением за период, предшествующий наступлению фенофазы.
Для количественной оценки температурно-фенологических связей нередко используют показатель суммы среднесуточной по-ложительной температуры воздуха - ΣТ °. Так, под Ленинградом у осины вегетация начинается п ри ΣТ= (225± 10)°, а за весь период вегетирования осиныΣТ = (2017±58)°, Более теплолю-бивая ольха черная начинает вегетировать почти при той же тем-пературе, что и осина, но завершает вегетацию позже - при на-коплении за свой вегетационный сезон ΣT - (2219±62) °. У дру-гих видов растений с иными сроками прохождения фенофаз и иным теплолюбием показатели температурно-фенологических связей со-ответственно также иные. Растения, цветущие в разные периоды, зацветают при разных значениях суммы температуры воздуха. Если цветущая задолго до облиствения ольха серая начинает пылить приΣT = (37,7 ± 1,8)°, то цветущая одновременно с облиствением береза повислая пылит уже приΣ T = (194,5 ± 2,8),º а липа мелколистная, цветущая после окончания роста побегов, в середине лета, зацветает приΣ Т= (1156,8±5,2)°.
В условиях нормальной влагообеспеченности ежегодная и гео-графическая изменчивость сроков наступления фенофаз, про-должительности межфазных периодов определяется прежде всего колебаниями и изменчивостью температуры воздуха и почвы. В общем виде закономерности фенолого-термических связей та-ковы. Повышение температуры до теплового оптимума растения
способствует более раннему наступлению всех весенне-летних фенофаз, а осенью - созреванию плодов и семян. Но дальнейшее повышение температуры выше теплового оптимума уже может оказывать тормозящее воздействие на темпы ростовых процессов, особенно формирующихся плодов и семян, что приводит к более позднему наступлению фенофаз и увеличению межфазных пе-риодов. Повышенная температура во второй половине лета и осенью, как правило, способствует более позднему отмиранию листьев и продлению вегетирующего состояния растений. Холод-ная погода летом и осенью, наоборот, вызывает раннее отмирание листьев и сокращение периода вегетации у многих древесных пород. Именно поэтому в районах, лучше обеспеченных теплом, древесные растения (береза повислая и пушистая, осина, дуб че-решчатый, клен остролистный, липа мелколистная и др.) характе-ризуются более продолжительным циклом вегетирования, чем в менее теплообеспеченных районах (включая различные по тепло-обеспеченности районы крупных промышленных городов).
В значительной мере сроки наступления и продолжительность периода вегетации растений определяются продолжительностью безморозного периода, частотой и интенсивностью весенних и осен-них заморозков. Строгие зависимости темпов сезонного развития древесных растений, дат наступления их фенофаз от температуры воздуха и почвы, осадков, других факторов внешней среды полу-чают на основе применения современных методов математического моделирования, с которыми следует знакомиться по специальным эколого-фенологическим работам (Лиепа И. Я., 1971; Маури-ня X. А. и др., 1972; Подольский А. С, 1974; Булыгин Н. Е. и др., 1979-1982; Шульц Г. Э., 1980; Зайцев Г. Н., 1981 и др.). Напри-мер, исследованиями С. В. Бердниковой и Н. Е. Булыгина (1979) было установлено, что в условиях Северо-Запада РСФСР зави-симость сроков зацветания липы мелколистной от температуры воздуха и его влажности надежно описывается уравнением у- 110,09 - 4,43х1 + 0,32х2 (Sу/х = ±3,7), где у - вероятная дата зацветания липы; х1- средняя суточная температура воздуха за период между массовым набуханием почек липы и ее зацветанием, градусов шкалы Цельсия; х2 - средняя за тот же период относи-тельная влажность воздуха в 13 часов, %;S у/х- средняя квадра-тическая ошибка уравнения связи, суток.
Древесные растения, эволюционно приспособившиеся к произ-растанию в условиях постоянного чередования теплых и холодных сезонов, выработали в себе потребность в воздействии определен-ных доз пониженной температуры, необходимой для выведения почек из состояния органического покоя, для обеспечения нор-мального хода процессов микро- и макроспорогенеза (формирова-ния пыльцы и семязачатков), а многие виды (кедровые сосны, вишня, слива, боярышник, бересклет и др.) - также для прораста-ния семян.
Древесные растения различных экологических групп по-разно-му реагируют на экстремально высокую или низкую температуру. Устойчивость растений к очень высокой температуре воздуха и почвы понимают как их жаростойкость (жароустойчивость). Она присуща растениям жарких районов Земли - сухих тропиков и субтропиков, пустынь, полупустынь и степей, южных склонов гор (виды саксаула, джузгуна, эфедры, песчаная акация, айлант и др.). В сухих местообитаниях, в пустыне например, повышение температуры листьев до 50 °С - явление нередкое, а суккуленты могут выдерживать нагревание даже до 60...65 °С. Но для всходов и сеянцев многих лесных древесных пород высокая температура воздуха и поверхности почвы очень опасна. К примеру, известно, что сеянцы видов бука и клена погибают, если температура почвы даже на короткое время превысит 46 °С (Польстер Г., 1974). По-этому при выращивании посадочного материала в питомниках мо-лодые растения в жаркую погоду притеняют.
В большинстве районов Земли растения систематически или периодически подвергаются воздействию низкой температуры. Только в тропиках не бывает холодных периодов, и то исключая высокогорья. А уже в субтропиках возможны морозы до - 15 °С. В умеренном поясе растения подвергаются влиянию продолжи-тельных зимних морозов до -40 °С и ниже, менее сильных ве-сенних и осенних морозов, кратковременных поздневесенних и раннеосенних, а в северной части пояса - также ночных летних заморозков.
В холодном поясе и близких к нему по термическим условиям высокогорьях климат еще суровее. Вегетационный период здесь длится всего 1,5-2 месяца, летние заморозки обычны, а зимние морозы в течение длительных периодов могут превышать -50 °С, достигая, например, на севере Восточной Сибири (район Верхоян-ска - Оймякона) - 71 °С.
Снижение температуры ниже теплового минимума растений оказывает поражающие действия, вызывая отмирание отдельных органов или гибель всего растения. Главной причиной гибели ра-стений или их органов от морозов является потеря клетками воды. Образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда вытягивают из клеток воду, иссушая и разрушая их. Но отмирание под воздейст-вием холода может происходить и без образования в межклет-никах льда - в силу переохлаждения растительного организма, следствием чего является расстройство его ферментной системы. Устойчивость растений к поражающему воздействию низкой тем-пературы с образованием кристалликов льда понимают как мо-розостойкость, или морозоустойчивость, а без образования льда -как холодостойкость, или холодоустойчивость (Лир X. и др., 1974). В связи с этим холодостойкость растений также определяют как устойчивость их к поражающему воздействию низкой поло-жительной температуры, а морозостойкость - к воздействию
отрицательной температуры. Наиболее чувствительны к холоду растения тропиков, наименее - обитатели холодного термическо-го пояса и высокогорий. Например, среди тропических видов растений есть такие, которые погибают при понижении темпера-туры воздуха до 3...5 °С (орхидные, растение огурца и др.), т. е. являются растениями нехолодостойкими.
Морозоустойчивость древесных растений - физиологическое свойство, тесно связанное с их сезонным развитием, с периодами прохождения циклов вегетации и осенне-зимнего покоя. В годич-ном цикле развития растения обладают максимальной морозостой-костью во время прохождения фазы органического, или глубокого, покоя, в которую они вступают в конце осени и которую завершают в течение зимы. На этой фазе покоя почки нельзя вызвать к росту какими-либо внешними раздражителями. Глубокий покой сменя-ется вынужденным, когда почки уже оказываются способными к росту, но в природных условиях не обнаруживают его главным образом из-за недостатка тепла. Если же в фазе вынужденного покоя срезать побеги и поместить их в теплом помещении в сосуд с водой, то почки через некоторое время трогаются в рост. Вступле-ние почек в вынужденный покой сопровождается значительным снижением их морозоустойчивости, которая продолжает сни-жаться во время весеннего набухания и распускания почек, ста-новясь минимальной в период вегетации древесного растения.
Так, по данным В. Майра (Mair V., 1956), верхушечные почки ясеня цветочного в конце ноября вымерзают при - 12 °С; в декаб-ре, когда зачаточные побеги уже вступили в глубокий покой, при - 27 °С, в апреле, в период набухания почек, для них губителен мороз -3 °С. Аналогичный пример можно привести и в отношении белой акации, культивируемой под Ленинградом. В период глубо-кого покоя (декабрь - январь) ее почки могут выдержать морозы в -25 °С и ниже; во время вынужденного покоя, перед началом набухания почек, они повреждаются морозами в -15...- 18 °С, а начавшие рост побеги и распускающиеся листья гибнут уже от кратковременных заморозков -2... - 3 °С. Взрослые деревья ду-ба черешчатого под Ленинградом могут выдержать без поврежде-ний зимние морозы до -35... - 40 °С, а для его молодых, распус-кающихся листьев губительны морозы в -3... - 5 ºС.
Устойчивость древесных растений к зимним морозам в большой степени зависит от метеорологических условий предшествующего зимовке сезона вегетации, особенностей их фенологического раз-вития в этот сезон. Морозоустойчивость древесных растений тесно связана с почвенными условиями: на почвах избыточного увлаж-нения и повышенного плодородия они, как правило, менее морозо-стойки, чем на почвах среднего плодородия и увлажнения. Из-меняется морозоустойчивость и в зависимости от содержания в почве тех или иных элементов питания.
Все древесные растения в молодом возрасте (на ювенильном,
виргинильном этапах) менее морозостойки, чем в зрелом. Напри-мер, в подзоне южной тайги взрослые деревья ольхи черной, как правило, морозостойки, а у молодых деревьев в суровые зимы довольно часто обмерзают концы удлиненных побегов. В зиму 1978/79 г., когда морозы в Ленинградской области достигали - 45... - 48 °С, взрослые деревья растущих здесь клена остролист-ного и ясеня обыкновенного от низкой температуры не пострада-ли, а молодые особи (до 15-20 лет) во многих местообитаниях обмерзли до шейки корня (впоследствии возобновились порослью от пня) или погибли совсем.
Неравнозначна морозоустойчивость различных органов дре-весных растений: у вечнозеленых видов зимующие листья менее морозоустойчивы, чем почки, цветковые почки чаще страдают от зимних морозов, чем вегетативные, удлиненные побеги обмерзают сильнее, чем укороченные, морозоустойчивость корней иная, чем стволов и побегов.
У молодых деревьев разных видов клена, ясеня, тополя, ябло-ни, вишни, ольхи черной камбий стволов оказывается менее мо-розоустойчивым, чем побеги и почки. При его гибели от морозов весной может происходить распускание почек, облиствение, зацве-тание, но затем растущие органы внезапно начинают увядать, и в течение нескольких часов вся надземная часть растения с повреж-денным камбием отмирает. Иногда это приводит к гибели растений целиком.
При переохлаждении наружных частей ствола во время резких понижений температуры зимой у многих древесных пород (дуба, бука, клена, ясеня) может происходить продольный разрыв по-верхности ствола и образование морозобойных трещин, что ослаб-ляет дерево и портит качество древесины. Хвоя вечнозеленых хвойных деревьев, находящихся в состоянии осенне-зимнего покоя, иногда в конце зимы - начале весны буреет и отмирает из-за нагрева ее солнечными лучами, когда после оттаивания начинает испарять воду, которая из замерзших частей ствола и корней еще не поступает. Наиболее часто подобное явление наблюдается у молодых деревьев пихты.
При оценке устойчивости древесных растений к низкой темпе-ратуре при их осенне-зимнем покое часто пользуются показателями зимостойкости. Зимостойкость - понятие более широкое, чем морозоустойчивость. Оно включает оценки повреждаемости низкой температурой различных органов растений с учетом всего комп-лекса неблагоприятных для растений термических условий (абсо-лютных температурных минимумов и длительности воздействия морозов, резких перепадов температуры от положительной к отри-цательной, ее поражающего воздействия на органы, находящиеся в глубоком и вынужденном покое) зимы, а также конца осени и начала весны, когда растения еще находятся в состоянии покоя.
Зимостойкость в целом коррелирует с морозоустойчивостью ра-
стений: высокой морозоустойчивости соответствует и повышен-ная зимостойкость. Однако при интродукции древесных пород бывают такие случаи, когда морозостойкие растения оказываются малозимостойкими. Например, пихта сибирская в своем естествен-ном ареале - вид морозостойкий (выдерживает зимние морозы ниже - 50°С), а при разведении в Западной Европе оказалась менее зимостойкой, чем такие неморозостойкие породы, как бук и белая акация. Объясняется это тем, что пихте присущ короткий период глубокого покоя, в силу чего ее почки большую часть зимы находятся в вынужденном покое. Зимы же в Западной Европе мяг-кие, с частым чередованием оттепелей и морозных периодов. Во время оттепелей почки пихты, находясь в вынужденном покое, легко провоцируются к росту и при этом резко снижают свою мо-розоустойчивость. Поэтому в периоды очередных похолоданий поч-ки повреждаются даже сравнительно слабыми морозами (ме-нее - 10°С).
По-разному относятся древесные растения к поздневесенним, ночным летним и раннеосенним заморозкам. Способность расте-ний переносить эти заморозки без повреждений получила назва-ние заморозкоустойчивости. Ее, как зимостойкость, оценивают по повреждаемости растений отрицательной температурой воздуха, но не в покоящемся, а в вегетирующем состоянии или по поврежде-ниям цветков, если они цветут до начала вегетации (ольха, лещи-на, осина, вяз и др.).
Наибольшей заморозкоустойчивостью отличаются древесные растения, произрастающие в областях холодного пояса и высоко-горий, но очень чувствительны к заморозкам многие виды древес-ных растений областей с мягким климатом умеренной климати-ческой зоны (орех грецкий, бук лесной, дуб черешчатый, пихта кавказская, белая акация) или более южных термических зон. Их начавшие рост побеги и листья могут погибать от весенних заморозков - 1... - 3 °С.
Весенние заморозки очень часто повреждают цветки абрикоса, сливы, вишни, черешни, яблони, груши. От весенних заморозков нередко гибнут цветки даже таких таежных древесных растений, как осина и ольха серая. В северной части своего ареала от весен-них заморозков нередко страдают ель европейская и пихта сибир-ская, у которых погибают молодые растущие побеги, хвоя, а ино-гда также микро- и макростробилы.
Летне-осенние заморозки могут повреждать ассимилирующие листья, цветки летне-осеннего цветения (например, у клюквы, вереска), формирующиеся и еще не созревшие плоды.
Устойчивость к весенним и осенним заморозкам тесно связана с фенологическими особенностями растений. От поздневесенних заморозков чаще и сильнее страдают рановегетирующие виды (ель аянская) или формы (например, у ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного), виды ранневесеннего цвете-
ния, а от поздних - виды, поздно завершающие вегетацию (ольха черная, ива белая), а в северной части ареала дуба черешчатого-его позднораспускающаяся форма (от осенних заморозков поги-бают листья или несозревшие желуди).
Заморозки особенно опасны для молодых древесных растений, так как в сравнении со взрослыми особями они вообще более чув-ствительны к морозам, а в приземном слое воздуха отрицательная температура всегда ниже, чем на уровне крон взрослых деревьев и крупных кустарников. В таежных лесах СССР заморозками часто повреждаются самосев и молодой подрост ели европейской и пихты сибирской, реже - осины, в лесах широколиственных -ясеня обыкновенного, клена остролистного, полевого и ложно-платанового, дуба черешчатого и бука лесного, ореха грецкого, амурского пробкового дерева.
Таким образом, даже в пределах своих естественных ареалов древесные растения периодически могут серьезно повреждаться отрицательной температурой, особенно в районах, прилегающих к северной или северо-восточной, а в горах - к верхней границе ареалов. Еще более частыми и сильными оказываются эти по-вреждения у древесных экзотов и культурных сортов плодовых и декоративных деревьев, кустарников и лиан. Известны, например, случаи массового обмерзания и даже гибели от морозов в аномаль-но суровые зимы (1939/1940, 1941/42, 1955/56, 1965/66, 1978/79, 1986/87 гг.) культивируемых в европейской части СССР различ-ных сортов сливы, вишни, абрикоса, яблони, груши, а также интро-дуцентов - белой акации, гледичии обыкновенной, тополя пира-мидального, вяза мелколистного. Поэтому ученые особенно боль-шое внимание уделяют изучению зимо- и заморозкоустойчивости интродуцированных древесных растений и их культурных сортов, тем более, что в разных географических районах в зависимости от местных климатических и почвенных условий устойчивость к низкой температуре одних и тех же видов и сортов может быть совершенно различной. Так, интродуцированный из Китая айлант высочайший широко применяется в полезащитном лесоразведении и озеленении городов на Северном Кавказе, где от морозов стра-дает очень редко. При разведении же в Ленинграде это дерево вымерзало с корнем уже в первые годы жизни.
Для оценки повреждаемости древесных растений низкой (особенно отрицательной) температурой существуют различные шкалы, одним из доступных вариантов которых, является 5-балль-ная шкала С. Я. Соколова (1951): 1 -растение вполне зимо-стойко; 2 - у растения отмерзают концы побегов; 3 - отмерзают крупные ветви; 4 - отмерзает вся надземная часть до уровня снегового покрова (или почвы); 5 - растение не зимует, т. е. вы-мерзает с корнем.
С более детализированными шкалами следует знакомиться
по работам П. И. Лапина (1979), В. И. Некрасова (1980), Н. Е. Булыгина (1987) и других дендрологов.
Вода. Важнейший экологический фактор жизни и распростра-нения растений на нашей планете. Для жизни растений участие воды необходимо в качестве растворителя и метаболита. Вода -обязательный компонент реакции фотосинтеза, минеральные соли поступают в растение из почвы только в виде водных растворов. Вода составляет большую часть массы растения. Протоплазма содержит в среднем 85-90 % воды и осуществляет свою жизне-деятельность только в насыщенном водой состоянии. Если же протоплазма высыхает, то она гибнет или, в лучшем случае, пере-ходит в состояние анабиоза. Особенно богаты водой сочные плоды (85-95 % сырой массы), мягкие листья (80-90 %), корни (70-95%). Около 50% воды содержит сырая древесина. Наиболее бедны водой зрелые семена, в которых обычно содержится ее 10-15%, а в маслянистых семенах - еще меньше (5-7%).
Для наземных растений особая роль воды заключается в по-стоянном пополнении большого расхода ее на испарение в связи с развитием значительной фотосинтетической поверхности.
Вода является могучим фактором климатообразования (регу-лирует температуру атмосферы, определяет ее влажность и в це-лом-континентальность климата), а для водных растений-гидрофитов составляет непосредственную среду их обитания.
Естественными источниками воды, потребляемой наземными растениями, служат атмосферные осадки (дождь, снег, туман, изморозь) и грунтовые воды. На распределение атмосферных осадков очень большое влияние оказывают близость океанов и морей, циркуляция атмосферы и горный рельеф.
В распределении воды на земной поверхности нет такой зо-нальности, как это наблюдается в распределении тепла, и на срав-нительно небольшой территории всегда можно встретить участки, значительно различающиеся по условиям увлажнения. Но в пер-вую очередь обеспеченность растительного покрова влагой зави-сит от общеклиматической характеристики местности.
Есть районы, где в год выпадает несколько тысяч миллиметров осадков (области экваториального и муссонно-тропического кли-матов), а есть и такие, где среднегодовое количество осадков составляет менее 100 мм в год, причем дожди выпадают нееже-годно (тропические пустыни). Но для оценки водообеспеченности растений недостаточно знания только годового количества осад-ков, поскольку одно и то же количество может характеризовать и пустынный климат (в субтропиках), и очень влажный (в Арк-тике). Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового испарения со свободной поверхности воды), весьма неодинаковой в разных районах земного шара. Области, в которых эта величина превышает годовую сумму осадков, относят к аридным (сухим, засушливым), где растения испыты-
вают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода (пустыни, полупустыни, степи). Области, в которых ра-стения достаточно обеспечены влагой, называют гумидными (влажными). Иногда выделяют переходные - семиаридные (полуаридные) местообитания.
Наряду с количеством осадков для жизни растений чрезвы-чайно важно распределение их по времени, прежде всего обеспе-ченность влагой в вегетационный период и соотношение осадков с годовым ходом температуры.
Вода влияет на наземные растения главным образом через почву, но для них большое значение имеет и влажность воздуха. Для жизнедеятельности большинства древесных пород наиболее благоприятна относительная влажность от 80 % и более.
Различные условия увлажнения земной поверхности обусло-вили развитие у растений соответствующих приспособительных свойств и их экологическую дифференциацию. По отношению древесных растений к содержанию воды в атмосфере и почве все древесные растения можно подразделить на три основные эколо-гические группы - гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.
Гигрофиты. - растения влажных местообитаний, у которых корни и корневища находятся в воде или в избыточно влажной почве (берега океанов и морей, озер и рек, сырые луга и леса). Отличаются невысоким осмотическим давлением в клетках, ин-тенсивной транспирацией, крупными листовыми пластинками, поверхностной корневой системой, иногда дополняемой воздуш-ными корнями. К древесным гигрофитам относятся ольха черная и бородатая, многие виды ивы. Широко распространены гигро-фиты в тропических дождевых и мангровых лесах.
Ксерофиты - растения, способные произрастать в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги. Они обладают рядом морфологических, анатомических и физиологических свойств, обеспечивающих получение воды из почвы и атмосферы и ее крайне экономное расходование. У разных видов древесных ра-стений-ксерофитов к таким приспособлениям относятся: высокое (до 8106 кПа) осмотическое давление в клетках; сильно развет-вленная корневая система, иногда проникающая в глубину более чем на 10 м (саксаул); уменьшение листовой пластинки или пол-ная редукция листьев (саксаул, джузгун, эфедра, дрок безлист-ный), а также свертывание листьев во время засухи (каркас); утолщение наружных стенок эпидермиса листа, густое опушение листьев (лох узколистный) или восковой налет на них; особое строение устьиц, обеспечивающее их плотное смыкание в период засухи; наличие водонакапливающей и водоудерживающей ткани в стеблях и листьях, которые благодаря этому становятся соч-ными (растения-суккуленты, например, кактусы, древовидные и травянистые солянки); особый сезонный ритм растений, когда
они вегетируют во влагообеспеченные периоды и впадают в по-кой - в засушливые.
Мезофиты - растения среднеувлажненных местообитаний. При краткосрочном недостатке влаги их листья способны увядать, что снижает интенсивность транспирации и позволяет растениям переносить временный дефицит воды. При продолжительном не-достатке ее у древесных мезофитов может происходить вынуж-денный летний листопад. После завершения засушливого периода растения обычно продолжают вегетировать с уменьшенной (ино-гда до 50 % и более) листовой поверхностью. К мезофитам отно-сятся многие древесные породы наших лесов, кедровые сосны, лиственница, пихта, ель, осина, береза, клен, липа, бук, граб, яблоня, рябина.
Целый ряд древесных видов по отношению к воде занимают промежуточное положение между мезофитами и гигрофитами. Их относят к гигромезофитам (береза пушистая, тополь черный, черемуха обыкновенная, ясень обыкновенный и пушистый, бархат амурский). Есть также виды, занимающие промежуточное поло-жение между мезофитами и ксерофитами. Здесь различают ксеро-мезофиты - более близкие к мезофитам (береза повислая, вяз граболистный, дуб черешчатый) и мезоксерофиты - больше приближающиеся к ксерофитам (сосна обыкновенная и крымская, вяз мелколистный, дуб пушистый).
Гигрофиты, мезофиты, гигромезофиты и ксеромезофиты яв-ляются образователями древесной растительности гумидных об-ластей земного шара; ксерофиты и мезоксерофиты - аридных и семиаридных. Такие ксерофиты, как саксаул, джузгун, солянка, песчаная акация, целый ряд видов тамарикса, широко используют в СССР для закрепления и облесения подвижных песков в пусты-нях и полупустынях. А ксеромезофиты и мезоксерофиты ценятся в степном и полезащитном лесоразведении, в озеленении городов в зонах степи и лесостепи.
Воздух. Как экологический фактор его следует рассматривать с точки зрения газового состава и движения (циркуляции атмо-сферы).
Газовый состав воздуха имеет исключительное значение для жизни растений: углекислый газ необходим для фотосинтеза, а кислород - для дыхания. Круговорот углекислоты осуществляет-ся в биосфере весьма интенсивно. За год растительный покров Земли усваивает из атмосферы и гидросферы около 1/50 общего количества этого газа. Но содержание его не убывает, что можно было бы ожидать, а поддерживается в относительном постоянстве благодаря равновесию всех составляющих биохимического круго-ворота углерода и буферной роли поверхности мирового океана. Более того, в последние десятилетия вследствие интенсивного сжи-гания топлива в промышленности содержание углекислого газа постоянно возрастает. С этим глобальным техногенным процессом
многие экологи и климатологи связывают наблюдаемое в XX в. и возможное в будущем потепление климата, так как с увеличе-нием концентрации СО2 в атмосфере температура воздуха повы-шается (явление парникового эффекта).
Для дыхания растений кислорода в атмосфере достаточно. Но в почве содержание его снижается, а на сфагновых болотах корни растений уже испытывают недостаток кислорода. Газооб-разный азот высшими растениями не усваивается и в целом для них безразличен, за исключением видов, живущих в симбиозе с азотофиксирующими бактериями (растения семейств бобовые, мимозовые, цезальпиновые, лоховые, виды ольхи).
В воздушных бассейнах крупных индустриальных центров может содержаться большое количество промышленных выбро-сов - сажи, сернистого ангидрида, соединений фтора, аммиака и др., а вдоль автострад воздух загрязнен выхлопными газами. Такое промышленное загрязнение окружающей среды весьма опасно для растений, так как накапливающиеся в атмосфере ток-сические вещества являются новым и притом недавно существую-щим экологическим фактором, к которому растения еще не успели выработать необходимых приспособительных свойств (адаптаций). Тем не менее, различные виды древесных растений по-разному реагируют на загазованность и задымленность воз-душного бассейна.
Одни из них сравнительно дымо- и газостойкие (ель колючая, особенно серебристой формы, туя западная, лиственницы сибир-ская и Гмелина, клен татарский, сирень венгерская, различные виды липы, вяза, тополя), другие же очень чувствительны к за-грязнению атмосферы, из-за чего сильно страдают и даже гибнут. Это негазостойкие растения (виды пихты, ель европейская и си-бирская, сосна обыкновенная и веймутова, береза повислая, ясень обыкновенный и др.). Для озеленения промышленных городов, посадок в пригородных зонах и вдоль автомагистралей следует применять только дымо- и газостойкие древесные растения, срав-нительные данные о газостойкости которых содержатся в спе-циальных эколого-дендрологических работах (Кулагин Ю. 3., 1974, 1980; Илькун Г. М., 1978; Антипов В. Г., 1979; Сергей-чик С. А. и др., 1986; Трешоу М. и др., 1988 и др.).
Весьма многообразна экологическая роль ветра. Он является важнейшим фактором формирования климата, обеспечивает об-щее перемешивание газов атмосферы, воздействует на транспи-рацию растений. При поступлении сухих масс воздуха испарение может возрасти настолько, что вызывает обезвоживание тканей, усыхание листьев, цветков, незрелых плодов, а то и гибель расте-ний целиком. В районах с сильными ветрами, устойчиво дующими в одном направлении (берега морей, горы), ветер воздействует на древесные растения механически, способствует образованию флагообразных крон, неравномерному нарастанию древесины,
формированию приземистых и стелющихся форм. Ветры ураган-ной силы нередко вызывают в лесах ветровал и бурелом. Но у анемофильных растений ветер является необходимым посредни-ком опыления (виды хвойных, ольхи, березы, лещины, дуба, вяза, тополя, ясеня), а у анемохорных - обеспечивают распростране-ние зрелых плодов (виды вяза, липы, клена, ясеня, саксаула, березы) и семян (виды пихты, ели, лиственницы, кедра, большин-ство видов сосны, виды ивы, тополя, тамарикса, чубушника, гор-тензии, спиреи и др.).
Как известно, климату присуща цикличность. Она проявляется в закономерном чередовании циклов (периодов разной длитель-ности) с повышенной и пониженной теплообеспеченностью веге-тационных сезонов, в циклической повторяемости аномально суровых или мягких зим, годов сухих и дождливых и т. д. В зна-чительной мере эти колебания климата обусловлены циклической активностью Солнца.
Циклические изменения климата оказывают очень большое влияние на древесные растения и растительность. У древесных пород в разные климатические циклы существенно изменяются их прирост, урожай плодов и семян, динамика сезонного разви-тия, устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешней среды, общая долговечность. Научное направление, изучающее взаимосвязь между циклическими колебаниями климата и при-ростом древесных растений, их репродуктивной способностью и состоянием, получило название дендроклиматологии. В дендро-климатических исследованиях основное внимание уделяют вы-явлению связи между колебаниями климата и изменчивостью радиального прироста (по диаметру) различных древесных по-род-долгожителей (виды сосны, лиственницы, дуба, арчи, сек-войи).
Как было доказано учеными-дендроклиматологами (Битвинс-кас Т. Т., Дуглас А. В., Шиятов С. Г., Молчанов А. А., Лове-лиус Н. В. и др.), по изменчивости радиального прироста деревьев в разные годы, наблюдаемой как у живущих, так и давно отмер-ших, но сохранившихся в толщах торфяных болот и вечной мерз-лоты остатков стволов можно надежно судить о циклических изменениях климата прошлого за 10-12 тыс. лет и более. Это позволяет при соответствующей математической обработке мно-говековых рядов, характеризующих радиальный прирост (дендро-хронологические ряды) и связь его с климатическими условиями, составлять дендрохронологические шкалы и прогнозировать воз-можные изменения климата в будущем.
Дендроклиматология позволяет оценивать изменчивость про-изводительности лесов, колебания урожайности древесных пород не только в связи с циклическими изменениями климата, но и с циклической активностью Солнца. С современным состоянием дендроклиматологии можно познакомиться по книгам Т. Т. Бит-
винскаса (1974), А. А. Молчанова (1976) и Н. В. Ловелиуса (1979). Проблема сложных связей климатической цикличности с цикличностью солнечной активности обстоятельно рассмотрена в книге Ю. И. Витинского и др. (1976). Саму же солнечную цик-личность правомерно относить к особой группе гелио-геофизиче-ских экологических факторов, включающей также такие факторы глобального воздействия на биосферу, как вращение Земли вокруг своей оси и обращение ее вокруг Солнца, земной магнетизм, вул-каническая деятельность, дрейф материков.
Эдафические факторы
К эдафическим, или почвенно-грунтовым, факторам (усло-виям) относят совокупность показателей, характеризующих почву, материнскую породу и грунтовые воды.
Почва - поверхностный слой земной коры, изменившийся под воздействием тепла, воды, воздуха и живых организмов. Она служит для закрепления растений, дает им минеральные вещества и воду. Жизнь отдельного растения и всей раститель-ности (фитогеосферы Земли) не только тесно связана с почвой, но и сама растительность является мощнейшим фактором почво-образования. В почве различают минеральную часть (частицы минералов разрушенной материнской породы), органическую (органические соединения растительного и животного происхож-дения) части, воду (атмосферные осадки в сочетании с грунто-выми водами) с растворенными в ней веществами, почвенный воздух и живущие в почве организмы. При достаточном количестве воздуха в почве проходят аэробные микробиологические процессы, ведущие почти к полному разложению растительных остатков. Недостаток воздуха в почве приводит к анаэробным процессам, следствием чего являются неполное разложение растительных остатков и накопление торфа.
Тепловой режим почвы тесно связан с ее механическим соста-вом и влажностью. Почвы легкого механического состава и менее увлажненные прогреваются значительно быстрее, чем почвы тя-желые и сырые.
Минеральные вещества почвы, служащие питанием для расте-ний, находятся в ней в виде солей, а небольшая часть их заклю-чена в почвенном растворе. Наряду с водой и углекислотой эти вещества служат материалом для синтеза органического вещества. Из почвы растения берут в виде солей такие элементы, как азот, калий, фосфор, кальций, сера, железо, магний, а также в значи-тельно меньшем количестве - бор, цинк, марганец, медь. Одни из этих элементов (железо, алюминий) всегда имеются в почве в достатке. Других же (азот, фосфор) часто не хватает, что ока-зывает отрицательное влияние на многие физиологические про-
цессы, продуктивность органического вещества, а также на рас-селение растений.
Почвенный раствор может иметь кислую, щелочную или нейт-ральную реакции. Кислая реакция среды (кислотность почвы) определяется содержанием в ней избытка свободных ионов водо-рода, щелочная - избытком ионов гидроксильной группы ОН. Концентрацию ионов водорода в почвенном растворе условно выражают величиной рН: при рН = 7 - реакция нейтральная; при рН<7 - раствор будет кислым; при рН> 7 - щелочным. Так как различные виды растений по-разному относятся к кислой реакции почвы, величина рН определенным образом сказывается на их росте, продуктивности и расселении. Многие виды древесных растений естественно распространены в пределах соответствую-щей амплитуды рН, вне которой растения растут значительно хуже или не встречаются вообще.
Растения и микроорганизмы в процессе своей жизнедеятель-ности создают почву, придают ей определенную структуру. Раз-ложение растительных и животных остатков грибами и бактериями ведет к накоплению гумуса - продуктов распада органического вещества.
По отношению к почвенным условиям выделяют несколько эдафических типов растений. Так, растения, распространенные преимущественно на бедных минеральными веществами почвах, называют олиготрофными, или олиготрофами (сосна обыкновен-ная, лапландская, горная, можжевельник сибирский и обыкно-венный, виды эфедры, вереск). Виды растений, распространенных на богатых почвах с большим содержанием зольных элементов и благоприятным сочетанием других почвенных факторов, относят к эутрофным, или эутрофам, или мегатрофам (пихта кавказская, орех грецкий, дуб черешчатый, бук лесной, каштан посевной, ольха черная, лещина).
Большая часть видов древесных растений наших лесов успеш-но растет на почвах среднего плодородия. Это растения мезотроф-ные, или мезотрофы (ели европейская и аянская, сосны кедровые сибирская и корейская, осина, березы повислая и пушистая, дуб скальный, бук лесной). Растения, являющиеся хорошими инди-каторами высокого содержания в почве азотистых веществ, на-зывают нитрофилами (малина, иван-чай). Растения, предпочи-тающие известковые почвы, называют кальцефилами, или кальце-фитами (виды лиственницы, вяз шершавый, дуб пушистый, сосна крымская), а избегающие известковых почв - кальцефобами (ряд видов рододендрона).
Индикаторами торфянистых почв с избыточным застойным увлажнением являются такие кустарнички, как голубика, андро-меда, клюква, водяника, или кустарник - багульник болотный. Растения, обитающие на засоленных почвах (солонцах, солонча-ках), называют галофитами (саксаул солончаковый, виды солян-
ки, нитрарии, гребенщика, чингиль). Они распространены по берегам морей, солевых озер, в пустынях и полупустынях, могут встречаться в лесостепи. Растения песчаных почв относят к псам-мофитам (виды саксаула, джузгуна, эфедры, астрагала, песчаная акация, ивы остролистная, волчниковая, каспийская). Псаммо-фиты имеют ксероморфную структуру, мощно развитую корневую систему и обладают способностью корней при их обнажении из-за развевания песка образовывать придаточные почки, а стеблей-быстро формировать придаточные корни при засыпании песком. Псаммофиты широко используют для искусственного закрепления и облесения подвижных песков.
Рельеф
Рельефом местности называют совокупность неровностей земной поверхности; он включает высоту над уровнем моря, кру-тизну склонов и их экспозицию, т. е. ориентацию в направлении стран света. Рельеф не является фактором, необходимым для жизни растений, но оказывает большое влияние на другие эколо-гические факторы, прямо воздействующие на растения и расти-тельность - климатические и эдафические. По мере поднятия над уровнем моря происходит снижение температуры (среднего-довая температура воздуха падает на 0,5-0,7 °С на каждые 100 м подъема по вертикали), возрастают количество выпадающих осадков и влажность воздуха, изменяются освещенность и спек-тральный состав света. При значительной высоте гор это приводит к проявлению вертикальной зональности растительности и фор-мированию ее высокогорных форм (см. раздел «Горные страны СССР»). Большое значение для формирования растительности имеют крутизна склонов и экспозиция. Для южных склонов обычно характерна более ксероморфная растительность, чем для северных. Крутые склоны гор оказывают непосредственное воздействие на формирование крон и расположение корневых систем деревьев.
Гористый рельеф (макрорельеф), изменяя направление цир-куляционных потоков атмосферы, оказывает большое влияние на климат горных ландшафтов. На формирование и особенности растительного покрова чрезвычайно велико влияние и микро-рельефа - незначительных повышений и понижений местности, с которым тесно связаны изменения влажности и температуры почвы, ход почвообразовательных процессов. Поэтому раститель-ные группировки - фитоценозы, формирующиеся на повышенных или пониженных участках, обычно довольно сильно различаются как по видовому составу, так и по строению.
В лесных и декоративных питомниках, на площадях лесных культур с микропонижениями и повышениями отдельных участков нередко оказывается косвенно связанной массовая гибель выра-щиваемых или культивируемых древесных растений. На микро-
повышениях растения могут погибать от иссушения почвы летом (при длительном отсутствии дождей) или из-за вымерзания зимой (в случаях сдувания снега ветром). На микропонижениях гибель растений может происходить из-за вымокания (во время весенних паводков или длительных летне-осенних дождей), от выжимания растений из почвы морозами (обычно на переувлажненных участ-ках) или от поздневесенних или раннеосенних заморозков (микро-понижения являются своеобразными «морозобойными ямами», так как в них скапливается наиболее холодный воздух). Поэтому при подготовке почвы на питомниках или под лесные культуры необходимо возможно тщательнее производить ее вертикальную планировку, т. е. выравнивание поверхности почвы.
Биотические факторы
К биотическим относят экологические факторы, обусловлен-ные взаимодействием между собой живых организмов в образуе-мых ими сообществах - биоценозах. Эти факторы можно под-разделить на две основные группы - фитогенные и зоогенные. Первые связаны с влиянием на растения самих растений, вторые -с воздействием на них животных.
Влияние одних видов семенных и высших споровых растений на другие, как и влияние отдельных растений друг на друга в пре-делах вида, проявляется в самых разнообразных направлениях, но прежде всего в их конкуренции за свет, воду, минеральное питание, пространство. Эта конкуренция является главным фак-тором формирования растительных сообществ - фитоценозов, где одни виды и отдельные особи в той или иной степени угнетены, а другие в определенные периоды жизни фитоценозов находят для себя благоприятные условия. Особую роль в фитоценозах играют низшие споровые растения (микроорганизмы). Они раз-лагают органические вещества до их минерализации, принимают большое участие в процессах почвообразования, вступают в слож-ные симбиозы с высшими растениями, ассимилируют атмосферный азот, многие из них являются паразитами живых высших растений. В то же время растения и растительность существенным образом влияют на экологические факторы: сильно изменяют их, создавая свою особую фитосреду.
Взаимоотношения между растениями и животными весьма
многообразны, но в сущности, проявляются в следующих трех
основных направлениях: 1. Животные являются необходимым фактором жизни расте-
ний: переносят пыльцу у энтомофильных, орнитофильных или
зоогамных (т. е. опыляемых животными) видов и распространяют
плоды и семена у зоохорных.
2. Животные не являются необходимым фактором жизни, но
оказывают очень сильное влияние на растения (насекомые, пти-
цы, травоядные звери поедают побеги, листья, цветки, плоды, семена, корни растений).
3. Животные не оказывают непосредственного влияния на растения, но существенно изменяют для них среду обитания (вы-деления животных, их трупы, разлагаясь, обогащают почву азотом; различные землерои, такие, как черви, муравьи, насекомо-ядные животные и мышевидные грызуны, изменяют структуру почвы, повышают ее плодородие).
Антропогенные факторы
К антропогенным относят экологические факторы, связанные с деятельностью человека. Можно выделить четыре основных направления влияния человека на растения и растительность: преднамеренное преобразование растительного покрова; измене-ние среды обитания для растений; защита растений от неблаго-приятных факторов внешней среды; планомерное сохранение растительности и видового состава флор.
Преобразование растительного покрова неразрывно связано со всем ходом развития человеческого общества. Так, развитие земледелия привело к уничтожению на обширных площадях лесов и кустарниковых зарослей, потребовало распашки лугов и степей, осушения болот, создания особых, не существующих в природе типов культурной растительности - культурных фитоценозов. В больших масштабах человек осуществил и осуществляет интро-дукцию растений и разведение новых, созданных им видов и форм растений. Большие изменения в растительном покрове Земли связаны с развитием скотоводства.
Под влиянием хозяйственной деятельности человека коренные изменения претерпели леса. В целом за период развития цивили-зации общая площадь лесов сократилась более чем вдвое. Но одновременно с этим человек на значительных площадях создает новые леса улучшенного породного состава, в том числе в пусты-нях, полупустынях, степях, на осушенных болотах, в отработан-ных карьерах. Значительное место в преобразовании и улучшении природной флоры занимает озеленение городов и населенных мест.
Уже само преобразование человеком растительного покрова является мощным фактором изменения среды обитания для рас-тений. Осушение болот, например, приводит к уничтожению бо-лотной растительности, но может создавать благоприятные усло-вия для роста леса или для разведения на осушенных землях сельскохозяйственных культур. При орошении земель в аридных районах вместо скудной местной ксерофитной растительности получает развитие интенсивное орошаемое земледелие. Создание системы полезащитных полос в степях способствует лучшему накоплению и сохранению влаги, чем обеспечивается значитель-ное повышение урожайности агроценозов.
В больших масштабах человек проводит мероприятия по за-щите лесов, городских зеленых насаждений, плодовых садов, сельскохозяйственных угодий от вредителей и болезней, по пред-отвращению распространения растений-сорняков. Однако с рос-том городов, развитием промышленности все более отчетливо проявляется изменение окружающей среды в неблагоприятном для растений направлении в результате загрязнения атмосферы, почвы и водоемов промышленными выбросами. Это давно уже поставило перед человеком глобальную проблему особо береж-ного отношения к растительному покрову Земли и прежде всего к лесам, рационального использования лесных и других раститель-ных ресурсов, охраны и фитомелиорации (улучшения средствами облесения и озеленения) окружающей среды. Для решения этой актуальной проблемы делается многое как в СССР, так и в других странах. Необходимость постоянной заботы об охране природы нашей страны отражена во многих законодательных актах и за-креплена в Конституции СССР.
Для сохранения естественного растительного покрова, при-родного покрова, природного генофонда видов флоры СССР про-водится большая работа по выделению заповедников и заказ-ников, растительных резерватов, созданию национальных парков. В последние десятилетия широкое развитие получило выявление и изучение редких и исчезающих ботанических видов с разработ-кой рекомендаций по сохранению их во флоре нашей страны. Перечни таких видов, характеристика их биологических особен-ностей, современного состояния, ареалов и мероприятий по сохра-нению и разведению регулярно публикуют в специальных спра-вочных изданиях, получивших название «Красная книга».
Существуют различные варианты «Красной книги» - от об-щесоюзных до издаваемых отдельными научными обществами. Так, например, в 1988 г. издана прекрасно иллюстрированная «Красная книга РСФСР (растения)». А природоохранительным документом союзного значения является двухтомная «Красная книга СССР», выпущенная издательством «Лесная промышлен-ность» в 1984 г.
Согласно этому изданию (том 2) на территории нашей страны нуждаются в охране 167 редких и исчезающих видов древесных растений. Из них 55 видов составляют деревья (пихта Семенова, сосны пицундская и эльдарская, тисы ягодный и остроконечный, различные виды можжевельника, платан восточный, дзельква и др.), 67 видов относятся к кустарникам (микробиота, кизильник блестящий, заманиха, различные виды рододендрона), 26 видов составляют полукустарники (леспедеца войлочная, солнцецвет арктический), 7 - кустарнички (бересклет Коопмана, иглица гирканская), 9 видов-лианы (виноград гиссарский, девичий виноград триостренный, гортензия черешчатая).
Редкие и исчезающие виды древесных растений имеются в
различных природных зонах и районах СССР, но подавляющее большинство их (как правило, реликтовые или эндемичные) растут и нуждаются в особых мерах охраны в горных районах Кавказа и Крыма, Средней Азии, Дальнего Востока (см. приложение 3).
Каждый специалист лесного хозяйства или предприятий озе-ленения должен знать видовой состав растений, занесенных в «Красную книгу» по своему региону или подлежащих охране по постановлению местных Советов народных депутатов, и активно проводить необходимые мероприятия по их сохранению.
Завершая рассмотрение экологических факторов, нужно под-черкнуть, что все они воздействуют на растения не разрозненно, а комплексно, во взаимодействии друг с другом. Экологические факторы, действуя в совокупности, могут усиливать или ослаблять друг друга, но заменить один другого не могут. Как отдельные растения, так и растительные сообщества в значительной степени изменяют режим всего комплекса экологических факторов данной территории, создавая свою особую, среду. Поэтому можно, напри-мер, говорить о климате и почве лесной, луговой, степной или болотной растительности. В современных исследованиях эколо-гических свойств древесных растений широко используют различ-ные методы, в том числе математическое моделирование с приме-нением ЭВМ для оценки влияния экофакторов в зависимости от их конкретного сочетания, видов и экологических форм растений, их возрастного и фенологического состояния.
Контрольные вопросы
- Что понимают под экологией растений, экологическими факторами, экологи-ческой реакцией растений, их экологическими свойствами, средой обитания, усло-виями произрастания и существования растений?
- Что такое экологическая ниша ботанического вида, его норма экологической реакции и экологическая пластичность?
- Что подразумевают под областью экологической устойчивости растений, ее кардинальными точками, зоной экологического оптимума, экстремальными условиями среды обитания?
- Какие экологические факторы и их группы составляют абиотическую среду, или косную природу; какие экофакторы относят к биотическим?
- Что понимают под экотопом, биотопом, флорой, дендрофлорой (арборифло-рой), растительностью и древесной растительностью?
- Что понимают под климатом, какие экофакторы относят к климатическим, какова роль климатических факторов в жизни растений, в формировании расти-тельного покрова Земли?
- Каково экологическое воздействие солнечного света на растения и расти-тельность? Какие растения относят к светолюбивым, тенелюбивым и теневынос-ливым?
- Каково значение светолюбия и теневыносливости древесных растений в жизни леса и для практики лесного хозяйства и озеленения?
- Каково значение тепла в жизни растений, в их расселении на Земле? На ка-кие основные экологические группы подразделяют древесные растения по отно-шению к теплу?
10. Что понимают под жаростойкостью, морозоустойчивостью, холодостой-
костью, зимостойкостью и заморозкоустойчивостью древесных растений? Каково
значение этих экологических свойств древесных растений для практики лесного хозяйства и озеленения?
- Какова экологическая роль воды? На какие экологические группы подраз-деляют древесные растения по отношению к воде?
- Как вы понимаете комплексное воздействие факторов климатической группы на рост, плодоношение, сезонное развитие древесных растений и их рас-пространение на Земле?
- Что понимают под циклической активностью Солнца, короткопериодными колебаниями климата, дендроклиматологией и дендрохронологией?
- Какие факторы относят к эдафическим? Каково значение эдафических факторов (условий) в жизни древесных растений, в формировании древесной растительности нашей планеты?
- Какие эдафические группы древесных растений называют олиготрофами, мезотрофами, мегатрофами (эутрофами), нитрофилами, кальцефилами, кальце-фобами, галофитами и псаммофитами? Практическое значение выделения этих эдафических групп древесных растений.
- Какое значение имеет рельеф в жизни древесных растений, в формировании древесной растительности?
- Что понимают под вертикальной зональностью (поясностью); какие фак-торы влияют на формирование вертикальной зональности?
- Какие экологические факторы относят к фитогенным и зоогенным? Каковы основные направления воздействия растений, животных и микроорганизмов на растения в образуемых ими сообществах - биоценозах?
- Какие экологические факторы относят к антропогенным? Каковы основные направления позитивного и негативного воздействия человека и его хозяйственной деятельности на растения и растительность?
- Как вы понимаете роль специалистов лесного хозяйства и озеленения в сохранении редких и исчезающих видов древесных растений, занесенных в «Крас-ную книгу СССР»? В каких районах нашей страны произрастает большинство редких и исчезающих видов древесных растений?
Глава 3
