Жизненные формы древесных растений, их общий и ежегодный (фенологический) циклы развития

Е ИЗДАНИЕ. ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ

Допущено Государственным комитетом СССР по на-родному образованию в качестве учебника для студен-тов высших учебных заведений, обучающихся по спе-циальности «Лесное и садово-парковое хозяйство»

ЛЕНИНГРАД ВО «АГРОПРОМИЗДАТ» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1991

ББК 43

Б90 УДК 630.17 (075.8)

Редактор Алексеева В. А.

Рецензент: кафедра ботаники и дендрологии Воронежского лесо-технического института (зав. кафедрой д-р биол. наук, профессор А. В. Веретенников, канд. с.-х. наук, доцент Е. М, Синицын)

Булыгин Н. Е.

Б90 Дендрология.- 2-е изд., перераб. и доп.- Л.: Агро-промиздат. Ленингр. отд-ние, 1991.- 352 с, ил.- (Учеб-ники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений). ISBN 5-10-001679-5

Изложены современные представления о жизненных формах дре-весных растений, циклах их развития, интродукции, формах внутриви-довой изменчивости, приведены основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии, дана подробная характеристика 466 видов и 34 форм древесных растений. Второе издание (первое вышло в 1985 г.) дополнено перечнем древесных видов, занесенных в «Красную книгу СССР», ха-рактеристикой дендрофлоры природных зон СССР.

Для студентов по специальности «Лесное хозяйство».

ББК 43

Б КБ-13-96-91

035 (01)-91

© ВО «Агропромиздат», 1985
© ВО «Агропромиздат», 1991,
ISBN 5-10-001679-5 с изменениями

ПРЕДИСЛОВИЕ

Дендрология - раздел ботаники, изучающий древесные растения. Его название происходит от сочетания двух греческих слов: dendron - дерево и logos - наука, учение, т. е. дословно -наука о дереве. Но фактически объектами изучения современной дендрологии являются различные виды, формы и другие таксоны не только деревьев, но и кустарников, полукустарников, кустар-ничков, древовидных, кустарниковых и полукустарниковых лиан, стланиковых и подушковидных древесных растений.

Дендрология важна для многих отраслей народного хозяйства, но особенно она необходима специалистам лесного хозяйства и предприятий озеленения.

Чтобы биологически грамотно и эффективно проводить те или иные лесохозяйственные мероприятия, обеспечивающие выращи-вание леса, содействие его естественному возобновлению, создание искусственно посаженных лесов нужного породного состава и вы-сокого качества; получать в кратчайшие сроки древесину и другие ценные продукты леса; осуществлять работу по степному и поле-защитному лесоразведению, закреплению подвижных песков (аг-ролесомелиоративные мероприятия), лесоводу требуются глубокие знания морфологических признаков различия древесных растений, их систематического положения и географического распростране-ния, биологических особенностей (долговечности, быстроты роста, сезонного развития, биологии цветения и плодоношения, особен-ностей семенного и вегетативного возобновления и размножения), их экологических свойств (реакции на воздействие факторов внеш-ней среды, климатических, почвенно-грунтовых и др.), хозяй-ственного значения.

Подобные же знания необходимы специалистам садово-парко-вого хозяйства и строительства для создания и эксплуатации устойчивых, долговечных зеленых насаждений с высокими эстети-ческими и санитарно-гигиеническими (снижение уровня шума, улучшение микроклимата, задержание и поглощение вредных промышленных выбросов, уничтожение болезнетворных бактерий и т. д.) свойствами в условиях промышленной (урбанизированной) среды.

По своему содержанию курс дендрологии является специаль-ным и в вузах СССР читается только на лесохозяйственном фа-культете. Он базируется на таких разделах ботаники, как морфо-

логия, систематика и анатомия растений; тесно связан с курсами экологии и физиологии растений, лесной селекции, почвоведения и лесоведения. В то же время дендрологические знания абсолютно необходимы студентам при изучении других специальных дисцип-лин, таких, как лесоводство, лесные культуры, лесная таксация и лесоустройство, лесная энтомология и фитопатология. Для студентов квалификации «Садово-парковое строительство» ден-дрология является базой при изучении таких дисциплин, как декоративное древоводство, лесопарковое хозяйство, озеленение населенных мест, садово-парковое строительство и ландшафтное искусство.

В настоящем учебнике рассмотрены древесные растения 466 видов, 34 внутривидовых форм и сортов, которые относятся к 175 родам, 66 семействам голосеменных и покрытосеменных. Из них по 407 видам даются достаточно подробная характеристика их систематического положения, географическое распространение, роль в образовании древесной растительности, морфологические признаки различия, биологические свойства и экологические осо-бенности, хозяйственное значение. С учетом возможного исполь-зования древесных растений для заготовки съедобных плодов и семян в учебник включена дендрологическая характеристика 100 видов деревьев, кустарников и лиан, имеющих большое пищевое значение. Впервые в курсе дендрологии предусмотрено ознаком-ление студентов с 88 редкими и исчезающими видами древесных растений, нуждающимися на территории нашей страны в особых охранных мерах и поэтому занесенных в «Красную книгу СССР» (1984). Их перечень и районы охраны указаны в приложении 3.

В связи с введением в действие Международного кодекса бо-танической номенклатуры (Л., 1980, 283 с), принятого XII Международным ботаническим конгрессом, состоявшимся в 1975 г. в Ленинграде, в латинских названиях многих видов растений (включая древесные) произошли изменения. Эти изменения учте-ны и в учебнике приняты только современные названия характе-ризуемых таксонов в соответствии со справочными сводками С. К. Черепанова (1981) и других ботаников-систематиков. Пол-ные ботанические названия растений (т. е. латинские названия с указанием авторов, описавших соответствующий таксон) при-ведены в «Указателе латинских названий семейств, родов, видов, форм и культиваров растений» данного учебника.

Для более глубокого изучения программного материала учеб-ник снабжен перечнем рекомендуемой дополнительной учебной и специальной литературы, а с целью лучшего усвоения теорети-ческого материала курса в конце каждой главы учебника приве-дены контрольные вопросы, которыми следует пользоваться при самопроверке и закреплении знаний.

ВВЕДЕНИЕ

[Из истории развития дендрологии]

Еще в глубокой древности человек различал древесные расте-ния, дающие ему съедобные плоды. С переходом же к оседлому образу жизни он стал все шире использовать древесные расте-ния как строительный материал и топливо, начал заниматься разведением разнообразных растений, включая древесные - сна-чала плодовые, а позже и декоративные. В древней Руси, напри-мер, первый плодовый сад был заложен в Киеве в 1051 г., а в Афи-нах регулярные посадки из маслины, явора и вязов имелись уже в V в. до н. э. В целом же развитие дендрологии проходило в тес-ной связи с накоплением ботанических знаний.

Первую попытку классифицировать растения сделал еще в IV в. до н. э. древнегреческий естествоиспытатель, один из первых ботаников - Теофраст. Он разделил растения на деревья, кустар-ники, полукустарники и травы, выделив среди них вечнозеленые и листопадные, т. е. с ежегодно опадающей листвой. В начале нашей эры древнеримский писатель и агроном Луций Колумелла в своем обширном труде «О сельском хозяйстве» посвятил особое прило-жение дендрологии. Однако как самостоятельная отрасль ботани-ческой науки дендрология начала развиваться только с середины второй половины XVIII в. В России этот период ознаменовался целой серией специальных дендрологических исследований бота-ников и первых дендрологов - П. С. Палласа, В. Ф. Зуева, А. Т. Болотова, С. Г. Гмелина. Зарубежные дендрологи того вре-мени (А. Мишо, Ф. Вангейхейм, А. Мензис и др.) активно изучали древесные породы североамериканских лесов. Во Франции в 1758 г. Д. дю Монсо публикует интересную книгу о природе древесных растений, а позже закладывает первый в истории арборетум (или дендрариум, дендрологический сад -- специальная коллекция культивируемых древесных растений, обычно включающая, поми-мо местных, т. е. аборигенных, видов, также интродуцированные, или экзоты - растения, разводимые за пределами их естественно-го ареала, а также различные культурные сорта).

В XIX - начале XX вв. большой вклад в развитие дендроло-гии в России внесли такие ученые, как А. Ф. Миддендорф, К. И. Максимович, Я. С. Медведев, Г. Н. Потанин, Э. Л. Регель, а за рубежом - А. Редер и Ч. Сарджент.

Под влиянием эволюционных идей Ч. Дарвина заметно растет интерес ботаников к широким теоретическим обобщениям уже на-

копленных материалов. В 1872 г. выходит обширный труд А. Гри-зенбаха «Растительность земного шара в ее климатическом под-разделении», а в 1879-1882 гг.- работа А. Энглера «Обзор ис-тории развития растительного царства, особенно флористических областей, с третичного периода». За этими книгами последовало издание целого ряда классических трудов А. Н. Бекетова, Ф. Кеп-пена, Е. Варминга и других исследователей нового ботанико-географического направления. Известный ботаник и географ

A. Н. Краснов разрабатывает единую эколого-географическую кон-
цепцию распространения древесных растений.

В 1901 г. был издан крупный труд В. М. Пеньковского «Дере-вья и кустарники как разводимые, так и дикорастущие в европей-ской России, на Кавказе и в Сибири» - наиболее полный дендро-логический справочник того периода.

Накоплению знаний о лесных древесных породах способство-вали работы многих известных лесоводов, в том числе основателя учения о лесе - проф. Г. Ф. Морозова.

В 1891 г. акад. И. П. Бородин издал первый в России «Курс дендрологии», после чего дендрология была включена в программу лесных учебных заведений как самостоятельная дисциплина. В по-следующем на содержание дендрологии и совершенствование ее преподавания в вузах очень большое влияние оказал акад.

B. Н. Сукачев. Если первоначально дендрология была сугубо
морфолого-систематической дисциплиной, то благодаря трудам

B. Н. Сукачева и его последователей (особенно проф. С. Я. Соко-
лова) дендрология постепенно стала разделом ботаники, синтези-
рующим в себе все основные сведения о древесных растениях: об их
морфологическом строении, биологических особенностях и эколо-
гических свойствах, внутривидовой изменчивости и формовом
разнообразии, систематическом положении видов и их географи-
ческом распространении, роли в образовании древесной расти-
тельности, эволюции, хозяйственном значении.

В 1919 г. В. Н. Сукачев создал в Петроградском лесном инсти-туте (ныне Ленинградская лесотехническая академия имени

C. М. Кирова) первую в нашей стране кафедру дендрологии, а в
1934 г. совместно с учеными этой кафедры издал один из наибо-
лее фундаментальных учебников дендрологии, дополненный и пе-
реизданный в 1938 г. (Сукачев В. Н., Соколов С. Я., Шенников А. П.
Дендрология с основами лесной геоботаники,- Л., 1938. 576 с).
В последующем авторами вузовских учебников дендрологии были
такие известные дендрологи, как Ф. Л. Щепотьев (1949), Б. В. Гро-
здов (1952, 1960), С. С. Пятницкий (1960), П. Л. Богданов (1974),
В. Я. Ланге, А. М. Мауринь, А. В. Звиргзд (1978) и другие ученые.

За годы Советской власти в СССР сформировалась - крупная отечественная дендрологическая школа, обеспечившая всесторон-нее и глубокое изучение дендрологических богатств нашей страны. Советские ученые-дендрологи (В. Н. Сукачев, Э. Л. Вольф,

С. Я. Соколов, П. Л. Богданов, В. С. Гулисашвили, Н. Д. Несте-рович, И. Д. Юркевич, О. Г. Каппер, И. Ю. Коропачинский, Г. В. Крылов, А. Л. Лыпа, С. А. Мамаев, А. Л. Новиков, Л. Ф. Правдин, Л. И. Рубцов, А. К. Скворцов, А. А. Яценко-Хме-левский и др.) провели обширные фундаментальные исследования в области комплексного изучения древесных растений. Были изда-ны многочисленные учебники, региональные справочники, опреде-лители и другие дендрологические труды. Большая работа была проведена по интродукции древесных растений, разработке ее тео-рии и методов, подведению итогов интродукции в СССР (В. П. Ма-леев, А. В. Гурский, С. Я. Соколов, П. И. Лапин, А. И. Колесников, Ф. Н. Русанов, Н. Д. Нестерович, 3. И. Лучник, А. М. Мауринь, В. И. Некрасов и др.).

Значительный коллектив дендрологов принял участие в созда-нии 30-томной «Флоры СССР», изданной в 1934-1964 гг. под общей редакцией акад. В. Л. Комарова. В 1949-1962 гг. под ре-дакцией С. Я. Соколова было осуществлено издание 6-томного справочника - дендрологической энциклопедии «Деревья и ку-старники СССР», содержащей детальную характеристику около 5000 видов древесных растений как естественно растущих, так и интродуцированных в нашей стране. Дополнительными изданиями этой дендрологической сводки явились «География древесных ра-стений СССР» С. Я. Соколова и О. А. Связевой (1965) и атлас «Ареалы деревьев и кустарников СССР» (т. 1, 2 и 3), опубликован-ный в 1977-1986 гг. под редакцией В. И. Грубова.

В 1974-1982 гг. в СССР под редакцией акад. А. Л. Тахтад-жяна и член-корреспондента АН СССР Ал. А. Федорова вышло 6-томное издание «Жизнь растений». Тома 4-6 содержат обшир-ную обобщенную информацию о древесных растениях различных стран мира с учетом новейших данных по систематике и биологии растений. Важные для дальнейшего развития дендрологии и ин-тродукции древесных растений общепланетарные закономерности формирования флор выявлены и обоснованы А. Л. Тахтаджяном в книге «Флористические области Земли» (1978). Богато научной информацией и широкими обобщениями в области экологии дре-весных растений различных природных зон нашей планеты трех-томное издание Г. Вальтера «Растительность земного шара» (1968-1975). Большой практический интерес для дендрологов представляют опубликованные в 1974 г. «Декоративная дендро-логия» А. И. Колесникова, в 1985 и 1986 гг.- «Лесная энцикло-педия» (т. 1 и 2), в 1986 г.- дендрологические справочники «Де-ревья, кустарники и лианы» (под ред. В. И. Некрасова) и «Хвой-ные породы» Г. Крюссмана. В вышедшем в 1982 г. 3-томном изда-нии «Древесные породы мира» обобщены многообразные сведения о промышленных свойствах и различных направлениях хозяйст-венного использования древесины важнейших видов деревьев ле-сов земного шара.

Глава 1

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, ИХ ОБЩИЙ И ЕЖЕГОДНЫЙ (ФЕНОЛОГИЧЕСКИЙ) ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ

Жизненные формы

Термин «жизненная форма растений» впервые предложил дат-ский ботаник Е. Варминг в 1884 г. Этот термин означает форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гар-монии с внешней средой в течение всей его жизни.

И. Г. Серебряков (1962) понимает жизненную форму как свое-образный габитус (внешний облик) определенных групп расте-ний, возникающих в онтогенезе в результате роста и развития *, и исторически сложившийся в определенных условиях внешней сре-ды как выражение приспособленности к этим условиям. По И. Г. Серебрякову, все жизненные формы деревянистых растений относятся к двум отделам - древесные (деревья, кустарники, ку-старнички, древовидные и кустарниковые лианы, растения-подуш-ки) и полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички, полукустарниковые и полукустарничковые лианы). Таким обра-зом, дендрология изучает не только древесные растения, а частич-но и полудревесные - полукустарники и полукустарниковые лианы.

Дерево - эволюционно наиболее древний тип жизненной фор-мы семенных растений, возникший около 400 млн лет назад. Деревья всегда обладают достаточно развитым одревесневшим стволом, разветвленным или неветвящимся, сохраняющимся в те-чение всей жизни растения - от десятков до тысячи лет. Высота деревьев может составлять от 2-5 до 100 м и более. Деревья включают разные группы жизненных форм. Образователями дре-весной растительности СССР являются деревья лесного, кусто-

* По Д. А. Сабинину (1963), «рост - это процесс новообразований элемен-тов структуры организма, а развитие - изменения в новообразовании элементов структуры, обусловленные прохождением организмом их жизненного цикла». Со-гласно современным представлениям оба эти процесса протекают по генетически 'заданной программе, координируются природными фитогормонами (стимулятора-ми) и ингибиторами (тормозителями) роста и модифицируются под воздействием факторов внешней среды.

видного, лесостепного, сезонно-суккулентного типов и деревья-стланцы.

Деревья лесного типа - главные образователи лесов. Их ствол, единственный в течение всего онтогенеза, длительное время сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боко-выми ветвями (явление апикального доминирования). Даже в кроне главная ось заметно выделяется по толщине среди боко-вых ветвей (виды ели, пихты, лиственницы, сосны, дуба, тополя). После рубки или отмирания ствола у многих древесных пород это-го типа (секвойя, дуб, бук, вяз, береза) из спящих почек могут вырастать два или несколько вторичных (порослевых) стволов.

Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным ста-рением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от де-ревьев к кустарникам.

Деревья лесостепного, или плодового, типа характери-зуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боко-выми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боко-вых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клены татарский и приречный).

Сезонно-суккулентные деревья - обитатели засушли-вых (аридных) областей, в СССР - пустынь Средней Азии (сак-саул). Из-за сильной редукции листьев практически безлистны (афильные растения). Функции органов ассимиляции у них выпол-няют зеленые суккулентные однолетние побеги, опадающие в тече-ние жаркого и сухого лета или осени. Образователями же кроны являются побеги другого типа: многолетние несуккулентные одревесневающие.

У деревьев-стланцев главный ствол довольно рано по-легает на землю и укореняется. Укореняться способны и скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая, мож-жевельник туркестанский и др.) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, а иногда на торфяниках и песках в таежной зоне.

У кустарников главный ствол выражен только в первые годы жизни растения. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей (скелетных осей), последова-тельно возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает. Большинство видов кустарников несет полностью одревесневаю-щие удлиненные побеги. Но есть и суккулентно-стеблевые (виды кактусов), а также розеточные виды (кустарниковидные пальмы). Среди кустарников с полностью одревесневающими удлиненными

побегами различают прямостоячие (виды лещины, барбари-са, розы, сирени, жимолости), п о л у п р о с т р а т н ы е и стелю-щиеся, у которых главная ось и боковые ветви лежачие, укоре-няющиеся, но приподнимающиеся у верхушки. Такие кустарники (сосна горная стланиковая, ольховник кустарниковый, горные заросли ивняков и кустарниковых видов можжевельника) широко распространены в субальпийских и субарктических областях, обра-зуя криволесье. В отличие от деревьев длительность жизни над-земных скелетных ветвей кустарников в большинстве случаев невелика: 10-20 лет (от 2-3 до 40 лет и более). Высота кустар-ников от 0,8-1 до 5-6 м, диаметр надземных скелетных осей от 1-2 до 5-8 см.

Кустарники широко распространены от экваториальных обла-стей до холодных зон.

Кустарнички - древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек базальной части материнской оси. Поэтому во взрослом состоянии кустар-нички имеют большое число ветвящихся скелетных осей, связан-ных друг с другом надземно и подземно и последовательно сме-няющихся в течение онтогенеза растений. Длительность жизни прямостоячих надземных осей у кустарничков обычно не превы-шает 5-10 лет, а высота растений может составлять от 5-7 до 50-60 см. Среди кустарничков преобладают вечнозеленые (ве-реск, брусника, клюква, толокнянка, водяника, линнея), но есть и листопадные (голубика) или такие, как черника: до 10-12 лет она вечнозеленая, а позже становится листопадной. Кустарнички ши-роко распространены в тундре, лесотундре, тайге и высокогорных областях.

Полукустарники - полудревесные растения, у которых удли-ненные побеги на значительной части длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей. В отличие от деревьев и кустар-ников у полукустарников почки возобновления располагаются только близ поверхности почвы. Обитают они преимущественно в засушливых областях (виды полыни, астрагала, тмина, шлемни-ка, дрока). К полукустарникам также принято относить много-летние растения типа малины, ежевики и малиноклена. У них побеги обычно одревесневают полностью, но живут только два года. В первый год побеги несут листья и почки возобновления, во второй - листья, цветки и плоды. После созревания плодов побеги отмирают, а на смену им вырастают новые побеги, опять-таки с двухлетним циклом развития.

Лианы - растения с гибкими неустойчивыми стеблями, кото-рые для своего роста в высоту нуждаются в опоре. Лианы могут быть древовидными (виды гнетума, ротанговых пальм, вино-града, актинидии), кустарниковыми со стеблями не толще

10 см (виды древогубца, лимонника, виноградовика), к у с т а р -ничковыми (плюш, обыкновенный), полукустарниковы-ми (паслен сладко-горький). Некоторые древовидные лианы яв-ляются самыми длинными растениями на Земле; например, от-дельные виды ротанговой пальмы способны достигать 300 м в длину.

Древесные растения-подушки - жизненная форма, возникаю-щая в крайне жестких условиях существования (пустыня, тунд-ра, высокогорье). Для растений-подушек (виды руты, астрагала, волчеягодника, молочая) характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0,1 до 1 м.

Все многообразие жизненных форм растений на Земле отража-ет как различные уровни приспособленности их к условиям внеш-ней среды, так и разные этапы эволюции.

Кроме жизненных форм, у древесных растений принято вы-делять определенные группы роста. Какой-либо общепринятой шкалы на этот счет нет. С. Я. Соколов (1965), например, подраз-делил все виды деревьев и кустарников флоры СССР на четыре группы: деревья 1-й величины(Д ₁)) - свыше 25 м высотой; 2-й (Д₂) - от 15 до 25; 3-й (Д₃) - от 10 до 15; 4-й (Д₄) - ниже 10 м; кустарники 1-й величины (K1) -выше 3 м, 2-й (К₂) -от 2 до 3 м; 3-й (Кз) - от 1 до 2 м; 4-й (К4) - ниже 1 м.