Обсуждение вопросов, касающихся происхождения типов обмена, очень осложнено незнанием первых этапов в развитии жизни. Поэтому формулируемые гипотезы не доступны экспериментальной проверке. Тем не менее предполагают, что когда возникла жизнь и когда ресурсы «первичного бульона» были исчерпаны, то у первых клеток возникла необходимость синтезировать ферменты, катализирующие образование органических молекул. Следовательно, селективные преимущества далее приобрели клетки, способные к биосинтезу. Со временем у клеток возникли различные метаболические пути. Предполагают, что центральным был метаболизм в виде гликолиза, ведущего к синтезу АТФ.
Считают, что первыми организмами, сходными, вероятно, с бактериями, были гетеротрофные анаэробы, способные использовать органические вещества абиогенного происхождения. Формирование цепи транспорта электронов позволило анаэробным бактериям использовать в качестве источника энергии те органические соединения, которые не подвергаются сбраживанию. Первые ге-теротрофы дали начало автотрофам, которые тоже были анаэробами. Позднее среди автотрофов появились организмы, способные осуществлять фотосинтез, что повело около 3,5—2 млрд лет назад к превращению СО2 в органическое соединение и к накоплению в атмосфере кислорода.
Предполагают, что первой стадией в возникновении фотосинтеза у примитивных организмов явился простейший синтез АТФ. Более поздние организмы возможно использовали водород для синтеза углеводов, после чего появились организмы, которые оказались способными использовать воду в качестве источника водорода и продуцировать кислород, т. е. уже быть фотосинтезирующими. Предполагают, что первые автотрофы использовали ферментные системы, развитые гетеротрофами. Поэтому на фотосинтез следует смотреть как на процесс, усложнявшийся в ходе исторического развития. В конечном итоге фотосинтезирующие организмы заселили все водоемы, а потом и сушу. Углеводы являются начальным продуктом фотосинтеза и сырым материалом для всех других структур, синтезируемых в растениях.
Оценивая значение фотосинтеза, можно заключить, что его эволюция привела к двум очень важным результатам. Первый результат заключается в том, что благодаря фотосинтезу возникло огромное количество видов организмов, которые оказались независимыми от пищи (корма) органического происхождения. Это создало условие для их процветания. Что же касается второго результата, то он заключается в том, что благодаря кислороду, освобождаемому в процессе биосинтеза, многие организмы стали извлекать из потребляемой пищи (корма) больше энергии, стали лучше компенсироваться их энергетические затраты.
Благодаря обилию кислорода и органических молекул возник процесс адаптации цепи транспорта электронов с НАДФ на кислород, что способствовало появлению аэробного типа диссимиляции. Предполагают далее, что первыми аэробами были зеленые растения и хемосинтезирующие микроорганизмы.
Особый вопрос связан с происхождением ферментов. Несомненно, что они являются эволюционным приобретением организмов. Предполагают, что в ходе эволюции ферменты усложнялись постепенно. Однако убедительных объяснений механизма возникновения первых ферментов нет, также как и нет объяснений характера первых ферментативных реакций.
Вопросы для обсуждения
1. Какова роль обмена веществ и энергии в жизни живых существ?
2. Что такое энергия и каковы ее формы?
3. Применимы ли к живым системам законы термодинамики?
4. Как организмы используют энергию? б. Какова связь между световой энергией и пигментами растений? Что происходит, когда свет падает на хлорофилл?
6. Почему энергия, запасенная в глюкозе, не может использоваться прямым образом для обеспечения биологических реакций?
7. Какова роль дыхания в подготовке энергии к использованию?
8. Какова роль гликолиза, цикла Кребса и цепи переноса электронов в «улучшении» энергии? Каково биологическое значение цикла Кребса?
9. Можете ли вы написать суммарное уравнение для превращения глюкозы в лактат?
10. Какова природа энергетической «валюты»?
11. Как используется АТФ в биологической работе?
12. Какова роль АТФ в транспорте ионов через клеточную мембрану?
13. Как вы понимаете роль АТФ в росте клеток и биосинтезе?
14. Полное окисление глюкозы дает 636 ккал энергии (глюкоза + О2 ® Н2О + СО2 + 636 ккал). В процессе гликолиза глюкозы продуцируются две молекулы АТФ (глюкоза — 2 АТФ + 2 пировиноградная кислота). Распад одной молекулы АТФ до одной молекулы АДФ дает 8 ккал (АТФ ® АДФ + РО4 + 8 ккал). Сколько энергии остается в двух молекулах пировиноградной кислоты, если допустить, что гликолиз эффективен на 100%?
15. Сколько молекул АТФ необходимо для синтеза в одну секунду ДНК, РНК, белка, липидов и полисахаридов в клетках человека, если допустить, что их около 3 х 102 в организме взрослого человека и что их биосинтетическая способность является такой же, как и в Е. coli (см. табл. 7).
16. Как много энергии необходимо для транспорта 3 эквивалентов Nа+ из клетки в жидкую среду и 2 эквивалентов К+ из жидкой среды в клетку при условии, что концентрация Na+ составляет в клетках 10 мМ, в среде — 100 мМ, тогда как концентрация K+ равна 100 мМ в клетке и б мМ в среде?
17. Опишите свойства автотрофов и гетеротрофов с точки зрения ввода и использования энергии.
18. Что представляют собой АТФ и АДФ?
19. Каковы пути поступления веществ в клетки?
20. Каким образом можно демонстрировать существование «насоса» Na+-К+ в эукариотических клетках?
21. Какие виды биологической работы осуществляются в клетках?
22. Приведите примеры биосинтетической способности клеток.
23. Дайте определения и перечислите основные свойства автотрофных, гетеротрофных, и миксотрофных организмов.
24. Если концентрация какой-либо аминокислоты в клетке составляет 10-3, то как долго это количество аминокислот будет поддерживать синтез белка при частоте, количественно выражающейся в 1´10-13 г вновь синтезированного белка в течение 30 минут, затрачиваемых на удвоение клеток?
25. Что вы знаете о происхождении разных типов метаболизма?
26. Что вы понимаете под энтропией?
Литература
Альберте Б.. Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М„ Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир. 1994. Т. 1. 615 стр.
Стройтер Л. Биохимия. М.: Мир. 1985. Т. 2. 240 стр.
Bray D. Protein molecules as computational elements in living cells. Nature, 1995, Vol. 376, 307-312.
Глава VIII
