Отдельных организмов
| Вид животных м растений | Количество хромосом (в диплоидиом наборе) | |
| Малярийный плазмодий | Plasmodium malariae | 2 |
| Плодовая мушка | Drosophila melanogaster | 8 |
| Комнатная муха | Musca domestica | 12 |
| Сазан | Cyrpinus carpio | 104 |
| Лягушка зеленая | Rana esculenta | 26 |
| Голубь | Columba livia | 80 |
| Кролик | Lepus cuniculus | 44 |
| Шимпанзе | Antropopitecus pan | 48 |
| Человек | Homo sapiens | 46 |
| Картофель | Solanum tuberosum | 48 |
| Рожь | Secale cereale | 14 |
| Пшеница (мягкая) | Triticum | 42 |
| Кукуруза | Zea mays | 20 |
Важнейшая функция ядра заключается в том, что оно является центром управления в клетке, в нем происходит синтез ДНК, РНК и ядерных белков.
б) Хромосомы. Хромосомы располагаются в ядре. Их название введено в литературу В. Вальдейлом в 1883 г. Они имеют форму палочек, нитей, петель. Для каждой хромосомы характерны индивидуальные особенности, касающиеся длины и положения перетяжки (центромеры) по длине хромосомы. Каждая из митотичес-ких индивидуальных хромосом состоит из двух сестринских хроматид, удерживаемых центромерой. В зависимости от локализации центромер различают метацентрические, субметацентричес-кие, акроцентрические и телоцентрические хромосомы (рис. 51). Количество хромосом постоянно в ядрах соматических клеток, где они находятся в парах. Диплоидный набор хромосом называют кариотипом (от греч. caryon — ядро, type — форма, тип). Для разных организмов характерны разные по количеству диплоидные наборы хромосом (табл. 4). В зависимости от строения хромосомы человека классифицируют на группы (рис. 52).
Когда ядра соматических метафазных клеток окрашивают основными красителями, то при микроскопии препаратов в ядерной зоне обнаруживают глыбки и гранулы окрашенного вещества, получившего название хроматина. Именно из этого вещества во время деления клеток организуются хромосомы. При изучении таких микроскопических препаратов отмечают, что некоторые районы хромосом окрашены очень интенсивно, Другие слабее. Интенсивно окрашивающийся хроматин получил название гетерох-роматина, менее окрашивающийся — эухроматина. Последний содержит области, на которых очень активно синтезируется РНК.
Исследование хромосом типа ламповых щеток, содержащихся в овоцитах многих животных и политенных хромосомах, обнаруживаемых в клетках насекомых, показало, что они имеют петельную структуру. Эта структура характерна, вероятно, для организации хроматина у всех организмов.
В клетках многих видов организмов гетерохроматин концентрируется в основном в районах, фланкирующих центромеры.
Половые хромосомы часто почти полностью представлены гете-рохроматином. Гетерохроматином богаты районы повторов последовательностей ДНК (см. гл. X).
Когда гетерохроматин исследуют под электронным микроскопом, то отмечают, что он построен из плотноупакованных хрома-тиновых нитей диаметром 25 нм. Эухроматин составлен из менее плотноупакованных нитей, но такого же диаметра. Гетерохроматин сохраняется в высококонденсированной форме на протяжении всего клеточного деления, тогда как эухроматин менее конденсирован и невидим в интерфазе при исследовании хромосом в световом микроскопе. Имеющиеся данные показывают, что большинство исследованных генов эукариот локализовано в эухроматиновых (менее конденсированных) районах хромосом, тогда как гетерохроматин (высококонденсированный) генетически не активен.
Химический состав хроматина довольно прост. Он состоит из ДНК (15%), белков (75%), а также некоторого количества РНК (10%). Различают хромосомные белки двух типов — основные белки (положительно заряженные при нейтральном рН), называемые гисто-нами, и гетерогенные белки, по большей части кислые (отрицательно заряженные при нейтральном рН), называемые негистоновыми. Молекулярная масса гистонов составляет 11 000—21 000. Гистоны являются основными белками по той причине, что содержат позитивно заряженные аминокислоты аргинин и лизин в количестве от 20% до 30% аминокислотных остатков белка. Группы R аргинина и лизина позволяют гистонам действовать в качестве поликатионов и взаимодействовать с ДНК, которая является полианионной благодаря ее отрицательно заряженным фосфатным группам. Другими словами, по причине протонирования боковых групп R-остатков аргинина и лизина гистоны, соединяясь с отрицательно заряженной двухцепочечной ДНК, образуют комплексы ДНК-гистоны.
Гистоны присутствуют в хроматине всех высших эукариотов в количествах, эквивалентных количествам ДНК. У всех высших растений и животных они представлены пятью главными белками, обозначенными символами HI, Н2а, Н2в, НЗ и Н4. Количество ДНК и гистонов в хромосомах эквивалентно. Они присутствуют в клетках всех типов, кроме сперматозоидов некоторых организмов. В последних обнаруживают основные белки, называемые протами-нами. Все пять гистонов присутствуют в молярных соотношениях 1 HI: 2 Н2а: 2 Н2в: 2 НЗ: 2 Н4. Для них характерны различия по молекулярной массе и аминокислотному составу. Гистон HI богат лизином (29%), гистоны Н2а и Н2в богаты как лизином, так и аргинином, а гистоны НЗ и Н4 богаты аргинином. Для гистонов НЗ и Н4 характерно сходство последовательностей аминокислот; для других гистонов заметное сходство отсутствует. Данные о константности гистонов Н2а, Н2в, НЗ и Н4 в клетках организмов разных видов позволяют предположить, что гистоны имеют значение в упаковке ДНК. Кроме того, они не специфически вовлечены в регуляцию экспрессии генов (см. гл. XII).
Негистоновая белковая фракция хроматина состоит из различных очень гетерогенных белков. Состав этой фракции широко варьирует в клетках разных организмов даже одного и того же вида. Предполагают, что негистоновые белки также принимают участие в регуляции экспрессии специфических генов.
Каждая хроматина содержит одиночную гигантскую двухцепочечную молекулу ДНК, вытянутую по всей длине хромосомы. Это заключение основано на данных о размерах самых больших молекул ДНК в ядрах клеток дрозофилы и других организмов, а также на данных об общем количестве ДНК, присутствующей в самых больших хромосомах дрозофилы. Наиболее крупные молекулы ДНК, выделенные из хромосом, имеют контурную длину порядка 1,2 см, что соответствует молекулярной массе 2,4—3,2 х 1010, т. е. от a/y до '/4 размера самой крупной молекулы соответствующей хромосомы. На концах хромосом человека имеются повторы азотистых оснований, получившие название теломер. Количество теломерных повторов связывают с возрастом организма.
Количество ДНК и гистонов в хроматине эквивалентно. Будучи специфически связанными с ДНК, гистоны принимают участие в формировании основных структурных субъединиц хроматина (хромосом) — нуклеосом (рис. 53), которые являются элементарными единицами организации хроматина. Каждая нуклеосома представлена сегментом ДНК диаметром около 30 нм и длиной 146-240 пар оснований, намотанной 1,8 раз вокруг гистонового стержня, состоящего из пары гистонов. Нуклеосома закручена в сложную нить 2 раза при участии гистона HI в качестве кросслинкера, что дает структуру с упаковочным отношением 25:1, близким к интерфазному хроматину. Чтобы сформировалась митотическая хромосома из нити длиной 30 нм, необходима дальнейшая компактизация с помощью специфических негистоновых белков, приводящая к формированию скелета хромосомы. Установлено, что нуклеосомы являются репрессорами инициации транскрипции в эукариотических клетках. Нарушение структуры нуклеосом ведет к освобождению транскрипции от репрессии.
В метафазных хромосомах ДНК организуется в петли длиной 30 000-40 000 пар оснований, а каждая петля хроматина прикрепляется к гистоновому скелету хромосомы на его основании в результате воздействия ДНК + белок или ДНК + РНК.
Гистон HI связан с линкерной ДНК, принимая участие в стабилизации сверхскрученных ДНК между нуклеосомами, но способ этой связи полностью еще не выяснен. Длина сегментов ДНК (линкеров), которые соединяют нуклеосомы, составляет от 15 до 100 нуклеотидных пар в зависимости от типа клетки. Результаты Х-дифракции кристаллов изолированных нуклеосом указывают на то, что они имеют дисковидную структуру и состоят из двух симметричных половин. ДНК каждой половины намотана в форме суперспирали на поверхность гистоновых стержней.
Для хромосом характерно наличие отдельных сайтов, которые определают их хрупкость, что создает условия для нарушений структуры хромосом, сопровождающихся хромосомными мутациями (см. гл. X).
в) Ядрышко — это очень мелкая структура диаметром 1—5 мкм, которая локализуется в ядре. Количество ядрышек бывает разным — от одного до нескольких. Центральная часть в ядрышке представлена фибриллярной частью (цепи, ДНК- ядрышковые организаторы и рибонуклеопротеиды) и гранулярной (формирующиеся субъединицы рибосом). Ядрышко является местом синтеза рРНК. Матрицей для синтеза рРНК является ДНК ядрышкового организатора. Синтезируемая рРНК объединяется с белком и образующиеся рибонуклеопротеиды служат затем материалом для сборки из них субъединиц рибосом. Последние через ядерные поры направляются в цитоплазму, участвуя там в формировании рибосом, на которых происходит затем синтез белков.
г) Центриоли представляют собой гранулярные цилиндры диаметром около 0,15 мкм и длиной 0,5 мкм, локализующиеся парами в клетке около ядра. Эти пары называют диплосомами (центросома-ми). Структурно они представляют систему мембранных трубочек. Диплосома окружена другими микротрубочками, называемыми центросферой. Обе эти структуры образуют клеточный центр.
Функцией клеточного центра является организация цитоскеле-та клеток. Кроме того, центриоли участвуют в делении клеток, расходясь к полюсам клетки. Микротрубочки, протягивавшиеся взаимно, образуют митотическое веретено.
В клетках растений этой органел-лы нет.
д) Митохондрии присутствуют во всех клетках организмов, которые используют для дыхания кислород. В одной клетке может находиться 50-5000 митохондрий. Они имеют форму палочек, нитей или гранул (рис. 54), а их размеры достигают 7 мкм.
Митохондрии образованы двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми образуется пространство шириной 10—20 нм. Внутренняя мембрана формирует складки (кристы), которые погружены в матрикс, представляющий собой молекулярное содержимое митохондрий. Наружная мембрана проницаема для низкомолекулярных соединений. Проникновение веществ во внутреннее пространство (матрикс) митохондрий контролируется внутренней мембраной. Содержимое митохондрии составляют белки, фосфолипиды, ДНК, РНК и рибосомы, которых значительно меньше, чем рибосом, локализованных в цитоплазме. Наличие этих структур обеспечивает собственную митохондриальную белоксинтезирующую систему. Митохондрии способны к самовоспроизведению путем деления или почкования в период 8-фазы и других фаз клеточного цикла.
Митохондрии имеются также у простейших. В частности, ти-паносомы содержат по одной митохондрии.
Митохондрии представляют собой «силовые станции», в которых происходят основные процессы получения и накопления энергии путем окисления молекул пищи (окислительное фосфорилиро-вание) для образования АТФ. В матриксе содержатся ферменты, а реакции окисления проходят на поверхности внутренней мембраны. Энергетические потребности клеток определяют уровень размножения митохондрии.
В клетках растений вместо митохондрии содержатся пластиды. Среди пластид различают хлоропласты, которые содержат хлорофилл, лейкопласты (бесцветные пластиды), в которых происходит накопление крахмала, и хромопласты, в которых происходит синтез пигмента плодов. У пурпурных бактерий имеются хроматофоры.
Для хлоропластов характерно мембранное строение (рис. 55). Встречаясь в клетках в количестве около 40 экземпляров на клетку, они имеют своеобразную форму двояковыпуклых линз и размеры 
5-10 мкм. Каждый хлоропласт окружен двойной мембраной. Наружная мембрана является гладкой, состоя из белковых субъединиц, а внутренняя — складчатой. Внутренняя мембрана содержит хлорофилл, а также ферменты, синтезирующие АТФ и органические соединения с помощью АТФ. Кроме того, в хлоро-пластах имеется некоторое количество ДНК и РНК небольших по размерам рибосом, что обеспечивает собственную хло-ропластную белоксинтезирующую систему.
Для пластид характерны переходы из одного типа в другой. Например, зеленые хлоропласты листьев переходят в хромопласты (осенью, когда изменяется окраска листьев), а лейкопласты зеленеющих клубней картофеля переходят в хлоропласты.
е) Рибосомы представляют собой гранулы, расположенные в ци-топлазматическом матриксе и связанные с мембранами цитоплаз-матической сети. Их размеры составляют 15—Збнм в диаметре. Они построены на одну треть из белка и на две трети из РНК (двух субъединиц). Количество рибосом в клетках очень большое. Например, в одной бактериальной клетке (кишечной палочке) их содержится около 6000 экземпляров. Рибосомы образуют группы, называемые полирибосомами.
Функции рибосом заключаются в том, что на них осуществляется синтез белков.
ж) Лизосомы представляют собой мельчайшие пузырьковидные образования, окруженные однослойной мембраной и содержащие ферменты. Их размеры составляют 0,2-0,8 мкм. Лизосомы обеспечивают изоляцию гидролитических ферментов клетки.
В лизосомах обнаружено более 40 различных гидролитических ферментов (протеиназ, нуклеаз, липаз, гликоидаз и др.), осуществляющих внутриклеточное расщепление макромолекул, проникающих в клетки посредством фагоцитоза и пиноцитоза. Лизосомы чрезвычайно разнообразны по строению и частным функциям. Предполагают, что они образованы мембранами комплекса Гольджи и представляют собой систему удаления из клеток конечных продуктов обмена. Повреждение лизосом сопровождается растворением клеток. Следовательно, благодаря лизосомам происходит защита клеток от собственных ферментов. В эволюционном плане они являются аналогами пищеварительных вакуолей одноклеточных организмов.
з) Пероксисомы (иногда их называют микротельцами) представляют собой образованные цистернами эндоплазматической сети пузырьки размером 0,3-1,5 мкм, ограниченные однослойной мембраной. Эти пузырьки содержат каталазу и некоторые оксидазы. Обильными по содержанию пероксисом являются эпителии печени и почек. Функция пероксисом заключается в том, что в них происходит разрушение клеточных перекисей и холестерина. Кроме того они содержатся также в клетках зеленых листьев растений. Известны также глиоксисомы, содержащиеся в проростках семян масличных растений.
Включения. В клетках животных включения представлены жировыми каплями, гранулами гликогена, зимогеновыми гранулами (депо ферментов в клетках поджелудочной железы). Особенно богаты жиром у млекопитающих клетки соединительной ткани. Гликогена много в клетках поперечно-полосатых мышц, печени и в нейронах. Встречаются также белковые включения в цитоплазме яйцеклеток, печени, в теле простейших. Следует отметить, что некоторые клетки животных содержат в качестве включений пигменты. Например, в клетках коркового вещества надпочечников накапливаются липохромы. Пигментами являются также гемоглобин и меланин, а также ретинин (в зрительном пурпуре сетчатки глаза).
В клетках растений, например, таких как картофель, злаковые, наиболее частым включением является крахмал. В качестве включений в клетках растений встречаются также жиры, содержание которых очень большое в семенах масличных культур. Очень широко распространены пигменты.
Участки (компартменты) цитоплазматического матрикса, лишенные мембран и клеточных органелл, получили название цитозолл.
Химический состав
Клеточное вещество является сложным полифазным коллоидом, т. е. представляет собой систему из двух несмешивающихся фаз. Одна из этих фаз структурно является цитоплазматическим матриксом и выполняет роль водной фазы с переходами от жидкого до твердого состояния, тогда как другая является мембранной системой и выполняет роль относительно жидкой фазы. Цитоплазма практически бесцветна, имеет характер раствора.
В элементном составе клетки насчитывают более 70 элементов, среди которых наиболее частыми являются кислород, углерод, водород, азот. На долю кислорода приходится 65% общей массы, на долю углерода — 18%, водорода — 10%, азота — 3%. После этих элементов идут кальций, фосфор, калий, сера, натрий, хлор. Поскольку все эти элементы встречаются в клетках в большом количестве, часто их называют макроэлементами. Марганец, медь, иод, кобальт и другие, обнаруживаемые в микроколичествах, называют микроэлементами.
Химические элементы, входящие в состав клеток и обладающие биологическими функциями, называют биогенными.
Как правило, содержание катионов и анионов отличается от содержания их в той среде, в которой находятся клетки. Например, концентрация К+ в мышечных клетках в несколько десятков раз выше, чем в крови. Концентрация солей в клетках определяет буферность ее содержимого, под которой понимают уровень концентрации водородных ионов в клетках (рН).
Химические элементы участвуют в построении вещества клеток в виде ионов (катионов и анионов) или химических соединений. Важными являются катионы К+, Na+, Са2+, Mg2+. Что касается анионов, то ими являются Н2РО4-, С1- и HCO3-.
Соединяясь химическими связями, группы атомов образуют так называемые малые органические молекулы, которыми являются аминокислоты, нуклеотиды, сахара и жирные кислоты. Из этих малых молекул в клетках формируются макромолекулы в виде белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов.
Клетки построены как из неорганических, так и органических соединений.
Неорганическими соединениями клетки являются вода и минеральные соли.
Вода составляет около 70% массы клетки. У отдельных организмов, например медуз, содержание превышает 95%. Для водных организмов характерна чрезвычайная приспособленность к воде, поскольку высокая теплоемкость воды представляет собой непрерывно действующий «тепловой» буфер, который обеспечивает в общем постоянную температуру тела независимо от температуры воздуха. В случае растений очень прочное сцепление молекул воды способствует переносу растворенных питательных веществ из корней в листья при транспирации. Наконец, на молекулярном уровне у наземных и водных животных, равно как и у растений, вода определяет ряд важных свойств макромолекул.
Таблица 4а
