Экожүйелердің табиғи дамуы: бастапқы және қайталанған сукцессиялар

Кез келген экожүйе динамикалық болып табылады. Онда үнемі оның негізгі компонеттерінің тіршілік әрекеттері мен күйі, популяциялардың арақатынасы өзгеріске ұшырап отырады. Экожүйелерге тән ерекшелік олардың тәуліктік, маусымдық және көпжылдық динамикасының болуы.

Тәуліктік динамика. Әрбір биогеоценозда тіршілігінің белсенділігі тәуліктің әр түрлі уақытына сәйкес келетін ағзалар тобы болады. Біреулер түнгі уақытта белсенді, ал күндіз тығылып жатады. Басқалары түнде пассивті. Олай болса, экожүйенің жеке популяциялық арақатынасы мен құрамында периодты өзгерістер болып тұрады. Тәулік динамиканы тек жануарлар ғана емес, өсімдіктер де қамтамасыз етеді. Тәуліктік ырғақтар барлық бедеулердің, тропиктерден тундраға дейінгі бірлестіктерінде байқалады.

Экожүйелердегі тәуліктік өзгерістерде неғұрлым күн мен түн кезіндегі температура, ылғалдылық және басқа факторлардың айырмашылығы көп болса,соғұрлым күштірек көрінеді.

Мысалы, тәуліктік миграциялар, әсіресе теңіз планктонына тән. Каспий теңізінің зоо және фитопланктонының өкілдері күндіз 100-350 м тереңдікте болса, түнде беткі қабаттарға қарай көтеріледі.

Маусымдық динамика. Тек белсенділік күйінің өзгеруі ғана емес, көбею циклы, маусымдық миграциялар және т.б.байланысты жеке түрлердің сандық арақатынасын өзгеруі арқылы көрінеді. Жыл мезгілінің ауысуы өсімдіктер мен жануарлардың тіршілік қызметіне әсер етеді (гүлдеу кезеңі, жеміс беру, белсенді өсу, жапырақ түсіру, өсімдіктердің қыстық тыныштық күйі, жануарлардың қысқы және жазғы ұйқыға кету,миграция) маусымдық динамикаға экожүйенің белдеулік құрылымыгна ұшырайды; жылдың белгілі бір маусымында өсімдіктердің жекеленген белдеулері толық жойылып кетуі мүмкін. Мысалы, бір жылдық өсімдіктерден тұартын шөптесін белдеу. Маусымдық өзгерістерді 4.1-кестедегі үлгімен бақылауға болады.

Кесте 4.1 - Табиғаттың маусымдық өзгерістерін бақылау кестесі

(Э. Шульц бойынша,өзгерістермен)

Көпжылдық динамика. Кез келген экожүйенің өміріндегі қалыпты құбылыс. Ол жылдар бойынша бірлестікке әсер ететін климаттық және басқа да сыртқы факторлардың өзгеруіне байланысты болады. Сонымен қатар, көржылдық, периодтылық эдификатор (латын тілінен аударғанда – құрылысшы) - өсімдіктердің тіршілік циклінің көпжылдық периодтылығына, жануарлар мен өсімдіктер үшін патогенді микроорганизмдердің жаппай көбеюінің қайталануына және т.б. байланысты болуы мүмкін.

Экологиялық сукцессиялар. Бірлестіктердің құрылымы белгілі бір уақыт барысында, біртіндеп қалыптасады. Мысалы, вулканнан кейінгі аралдағы бірлестіктің даму моделін қарастырайық. Ағаштар мен бұталар жалаңаш, жартасты жыныста өсе алмайды. Себебі, оларға қажет топырақ жоқ. Ал балдырлар мұндай территорияларға қоныстанып, пионерлік бірлестік түзуге қабілетті. Ағзалардың біртіндеп жиналуы мен тау жыныстарының эрозияға ұшырауының топырақ қабаты түзіледі.

Мұндай топырақ қабаты мүктер мен папоротниктердің өсуіне мүмкіндік береді. Кейін аталған өсімдіктерден соң қоректік заттарға сұранысы жоғары өсімдіктер- тұқымды өсімдіктер, соның ішінде шөптер, бұталар, ағаштар қоныстанады. Белгілі бір уақытта жердегі бір биоценоздың екіншісімен алмасуын сукцессиялар деп атайды (латын тілінен аударғанда – бір ізділік, тұқым қуалау, кезектесу, ауысу). «Сукцессия» ұғымын 1898 жылы Г. Каулсон енгізген. Қоршаған ортамен тепе-теңдікте болатын, тұрақты соңғы бірлестік-климаксты бірлестік деп аталады.

Климакс (грек тілінен аударғанда –баспалдақ) – берілген орта жағдайындағы экожүйенің дамуының соңғы тұрақты күйі. «Климакс» ұғымын 1916 жылы Ф. Климентс ұсынған.

Жалаңаш тау жынысы немесе топырағы жоқ беттің (мысалы, құм, бұрынғы мұздықтың орны) қоныстануынан басталатын сукцессия типін-бірінші реттік деп атайды. Екінші реттік сукцессия өсімдіктері аз, бірақ бұрын тірі ағзалардың әсеріне ұшыраған және органикалық заты бар жерде басталады. Мысалы, кесілген орман, күйген жер, тастап кеткен егіс танабы. Бұл жердегі топырақта тұқымдар, споралар, вегетативтік көбею мүшелері сақталу мүмкін.

Алғаш рет сукцессия ілімін жасаған 1916 жылы Клеманс болды.Ол Молтүстік Америка бірлестіктерін зерттей отырып, климакстық бірлестіктің құрамын анықтайтын негізгі фактор, климат екендігі туралы қорытындыға келді. Клементс бойынша берілген климаттық жағдай тек бір климакстық бірлестік тіршілік ете алады (момнклимакс концепциясы). Қазіргі кезде поликлимакс концепциясы ұсынылған. Бұл концепция бойынша климакс барлық физикалық факторлардың әсерінен қалыптасады. Ал ол факторлардың біреуі немес бірнешеуі басым болуы мүмкін (дренаж, топырақ, өрт және т.б.).

Нағыз құрлықтың климакстық бірлестігіне жапырақ түсіретін ормандар жатады. Бірінші ретті өнімнің ыдырауы топырақ деңгейінде жүреді. Орман бірлестігінің негізгі ерекшелігі оның белдеулерге бөлінуі болып табылады.

Бір биоценоздың екіншісіне өтуі бірден болмауы да мүмкін. Барлық уақытта экотон деп аталатын аралық белдеу болады (мысалы, тоған мен құрлық экожүйесінің арасында батпақты кеңістік,ғ бұталар орман мен даланы бөліп тұрады жән т.б.). Шекаралық белдеу үлкен болуы мүмкін, бірақ ол шектесіпжатқан экожүйелерден жіңішке болады. Әдетте экотонды бірлестіктердің едәуір түрлері, кейде тек экотонға тән түрлер кіруі мүмкін. Олардың кейбіреулерінің популяцияларының тығыздығы және түрлердің саны шекаралас жатқан экожүйелерден де артық болады. Бірлестіктер шекарасындағы тірі ағзалардың тығыздығы мен алуантүрлілігінің арту тенденциясын шекаралық эффект деп атайды.