Общие закономерности функций анализаторов

,. Анализ раздражении. Деятельность мозга, направлен­ная на организацию и координацию работы всех органов, а также на ориентировку в окружающей среде, требует точного и непре­ рывного анализа информации, поступающей как от органов чувств,, т. е. органов зрения, слуха, осязания, вкуса и обоняния, так и от всех других органов. Начинается анализ в.рецепторах,'которые в каждом органе так расположены и имеют такое строение, что легко подвергаются действию только некоторых раздражителей, называе­мых адекватными, и, в то же время защищены от влияния других. Так, рецепторы органа зрения практически раздражаются только светом, рецепторы органа слуха.— звуками, рецепторы мышц — ее укорочением или удлинением.

Мало того, в одном и том же органе отдельные рецепторы обладают различной избирательной чувствительностью. Например, вЭртаЯеслуха каждый рецепторвозбуждаетсязвуками лишь определенной высоты; Различна и частота импульсов, возникающих ^.в.рацепторах. Она зависит от интенсивности раздражения.-

Различение (анализ) раздражителей на основании того, с ка­ких рецепторов и с какой частотой поступают в мозг афферентные импульсы, разумеется, слишком элементарен. Один и "^т ^^а раз­дражитель может иметь- различное значение в зависимости от того, при каких условиях, В Комбинации с какими другими раздра­жителями он действует. Один и тот же звонок возвещает как о на­чале, так и о конце урока. Звонок, раздавшийся «не вовремя», на­пример через несколько минут после начала урока, вызовет только ориентировочную реакцию, как всякий новый, необычный раздра­житель. "...

Тончайший анализ, который позволяет различать сходные раз­дражители или одни и те же, но действующие при разных условиях-и в различной комбинации с другими раздражителями, основан на

4*

99

 образовании условных рефлексов и осуществляется корой боль­ших полушарий.

Анализ раздражении, начинается в рецепторах, продолжается в различных участках центральной нервной системы по пути про­хождения афферентных импульсов и заканчивается" в коре боль-ших полушарий. Системы, обеспечивающие этот процесс, Павлов назвал ш^л^ато/оами. Каждый анализатор состоит из перифери­ческого, проводникового и коркового отделов.

Роль анализаторов в познании окружающего мира. Раздраже­ние рецепторов, т. е. периферических отделов анализаторов,— единственный источник информации мозга о том, что происходит как в нашем собственном теле, так и в окружающей нас среде. Осо­бое значение имеют рецепторы органов чувств: через них человек познает окружающий мир.

Предметы и явления внешнего мира, как правило, воздействуют на рецепторы различных органов чувств. Импульсы, приходящие с рецепторов, вызывают возбуждение определенных групп клеток в соответствующих пунктах коры больших полушарий, что отобра­жается в нашем сознании как ряд ощущений. Держа в руке ябло­ко, мы его видим, осязаем, обоняем, чувствуем его вес; откусив, можем определить вкус. Каждое отдельное ощущение отражает то или иное свойство яблока. В результате сложной деятельности коры на основе ощущений образуются восприятия, которые отра­жают не отдельные свойства (цвет, запах, вкус, вес и пр.), а вещи и явления в целом.

Ошибки органов чувств и их устранение. В обычных условиях световые рецепторы недоступны никаким другим раздражителям, кроме света, который легко проходит через прозрачные части гла­за. Как естественный, адекватный раздражитель, свет вызывает соответствующие ощущения. Однако в некоторых случаях свето­вое ощущение возникает при действий неадекватного раздражите­ля. Когда при удалении глаза перерезают зрительный нерв, боль­ной ощущает мгновенную вспышку света. Сильный удар в висок, вызывая сотрясение глаза и механическое раздражение зритель­ного нерва, опять-таки дает ощущение света (отсюда и выражение:

«искры посыпались из глаз»). Чем бы ни раздражать нерв, он будет посылать импульсы только в зрительную область коры больших полушарий, и в результате возникнет ощущение света.

Иногда может резко меняться чувствительность рецепторов. Так, при некоторых заболеваниях чувствительность кожных рецеп­торов настолько повышается, что легкое прикосновение дает ощущение боли. Подобные ощущения, не соответствующие действи­тельности, возникают и при нарушениях в корковом отделе анали­затора. Сюда относятся явления бреда и галлюцинаций.

Нередко ошибки органов чувств обусловлены влиянием ранее выработанных прочных условных связей в коре больших полуша-

100

рий. Частично такого рода ошибки объясняются явлениями, которые принято называть иллюзиями (рис. 35). Так, если, как показано на рисунке, перекрестить средний и указательный пальцы и за­тем их смежными сторонами прикоснуться к горошине или к кон­чику собственного носа, получается ощущение двух предметов (две горошины, два кончика носа). Иллюзия объясняется тем, что в обычных, нормальных условиях пункт а среднего и пункт б ука­зательного пальцев не могут прикасаться к смежным участкам одного и того же предмета.

Казалось бы, ошибки органов чувств должны помешать пра­вильному отражению в нашем сознании окружающих явлений и предметов. Однако в действительности эти ошибки не только не помехи в познании окружающего мира, но, наоборот, приводят к бо­лее глубокому его отражению. «На ошибках учатся»,— гласит по­словица. И действительно, ребенок начиная с грудного возраста непрерывно исправляет ошибки своих органов чувств. Возникающие у него условные связи сначала, как правило, носят резко выражен­ный обобщенный характер. Лишь постепенно устанавливается раз­личение сходных раздражителей. Путем образования новых поло­жительных и отрицательных условных связей устраняются ошибки, сначала грубые, а затем и более тонкие. Отражение внешнего мира тем самым совершенствуется, становясь более детальным, бо­лее точным.

Процесс устранения ошибок продолжается в течение всей жизни человека, составляя то, что принято называть жизненным опытом. Аналитико-синтетическая деятельность коры позволяет легко от­личать нормальные ощущения, получаемые при действии адекват­ных раздражителей, от тех неотчетливых, неясных ощущений, ко­торые возникают при действии необычных раздражителей. Шум или

101

 звон в ушах, связанный с приливом крови к -органу слуха, человек без труда отличает от звуков окружающей, среды.,:

., Устранению ошибок помогает взаимодействие анализаторов. Так, одновременное раздражение зрительного, мышечного и кож­ного анализаторов способствует установлению условных связей, необходимых для оценки пространства, величины предметов и их перемещения. Когда ребенок впервые с небольшого расстояния смотрит в бинокль на приближающегося к нему человека, он не­вольно протягивает вперед руку или отрывает глаза от бинокля, чтобы удостовериться, действительно ли человек подошел к нему вплотную. Так он устраняет ошибку органов зрения, возникшую при пользовании незнакомым прибором — бинокле-м. 1 Чувствительность анализаторов. О чувствительности анализа­торов обычно судят по порогу ощущения, т. е. по минимальной силе раздражения, при которой впервые ощущение возникает. Павлов­ский метод условных рефлексов позволяет объективно ^исследовать порог раздражения анализатора" путем определения минимальной силы раздражения, на которую удается выработать условный рефлекс. Порог раздражения, определяемый методом условных рефлексов, далеко не всегда совпадает с порогом ощущения:

доказано, что условный рефлекс может быть выработан и на та­кую интенсивность раздражения, которая не вызывает отчетливого ощущения.

По отношению к естественным раздражителям чувствительность анализаторов очень велика. Если бы атмосфера была совершенно прозрачна и не поглощала света, то для возбуждения рецепторов глаза достаточно было бы той силы света, которую дает свеча, находящаяся на расстоянии более 30 км. Хотя у человека обоняние развито гораздо слабее, чем у многих животных, тем не менее он может ощущать запах некоторых газообразных веществ, количе­ство которых в одном литре воздуха не превышает десятитысячных и даже стотысячных долей миллиграмма.

При исследовании функции анализаторов большое значение имеет установление предела различения сходных раздражителей. С этой целью образуют прочный условный рефлекс на тот или иной раздражитель, а затем вырабатывают дифференцировку. Применяя последовательно раздражители, все менее отличающиеся от положительного, устанавливают, при какой степени сходства раздражителей еще возможно образование дифференцировкн.

Оказалось, что порог различения уменьшается под влиянием тренировки и может достигать весьма малых величин.

Приспособление к силе раздражения. Замечательное свойство анализаторов—изменение чувствительности в зависимости от силы раздражения. При ярком солнечном свете чувствительность зрения во много тысяч раз слабее, чем в темноте. Именно по этой причине человек, перейдя из ярко освещенной комнаты в полутем­ное помещение, первое время ничего не видит. Но постепенно зри-

102

тельные рецепторы приспосабливаются к слабому свету, и человек начинает ясно различать окружающие предметы. Когда рецепторы приспособятся к темноте, их чувствительность становится настоль­ко большой, что внезапный переход к яркому свету слепит глаза.

Приспособление, или адаптация, к силе раздражения обеспечи­вает нормальную работу анализаторов при самых различных усло­виях окружающей среды.

Тренировка анализаторов. У новорожденных, даже недоношен­ных, можно вызвать рефлексы при раздражении периферических отделов всех анализаторов. Такие же рефлексы наблюдаются и у младенцев, родившихся без больших полушарий. Следователь­но, анализ раздражении у новорожденных осуществляется лишь периферическим отделом анализаторов и их проводящими путями, без участия коры больших полушарий.

Установлено, однако, что с первых же дней жизни клетки коры могут приходить в состояние возбуждения. Их неучастие в анали­зе раздражении объясняется отсутствием условных связей, без ко­торых, разумеется, невозможен корковый анализ. Он появляется и становится все более тонким и точным по мере образования но­вых положительных и отрицательных условных связей. Так, когда ребенок начинает постигать грамоту, в коре его больших полуша­рий появляются условные связи между начертанием букв и соот­ветствующими речевыми звуками, а затем между комбинациями букв и произносимыми словами. Нужна длительная тренировка, чтобы эти связи стали прочными и хорошо дифференцированными, чтобы ребенок научился читать.

Тонкое различение цветов, запахов, звуков и других раздражи­телей также требует длительной тренировки, в результате которой образуются соответствующие навыки. Тренировка анализаторов резко увеличивает их функциональные возможности.

Кожный анализатор

Значение кожного анализатора. Рецепторы, располо­женные в коже, дают возможность осязать, т. е. ощущать воздей­ствие на кожу раздражителей внешней среды. Через рецепторы кожи человек получает представление о плотности и упругости тел, их поверхности (гладкость, шершавость и проч.), форме, тем­пературе. Тем самым кожный анализатор играет существенную роль в познании внешнего мира. У людей, лишенных зрения, он при­обретает особое значение, в известной степени заменяя недостаю­щий анализатор. Не менее велико значение кожного анализатора как источника рефлекторных реакций, особенно оборонительных, предохраняющих организм от повреждений и вредных воздействий.

Кожная чувствительность. Осторожное прикосновение к различ­ным точкам кожи тыльной стороны запястья острым концом булав-

103

 ки вызывает в одних пунктах слабое, но отчетливое ощущение боли (укола), в других—прикосновения, реже—холода и очень редко — тепла. Соответственно различают четыре вида кожнои чувствительности: болевую, тактильную, холодовую и тепловую (рис. 36).

Раздельное существование видов чувствительности подтвержда­ется отсутствием некоторых из них в отдельных участках кожи, а также частичным нарушением чувствительности при заболева­ниях или при воздействии на кожу определенных химических ве­ществ. Так, новокаин, применяемый при операциях для обезболи­вания небольшого участка кожи, вызывает в первую очередь потерю чувствительности к холоду, а несколько позднее к боли, сни­жение чувствительности к теплу при полном сохранении чувстви­тельности к прикосновению: больной в момент разрезания кожи ощущает не боль, а прикосновение ножа хирурга.

В различных участках кожи пороги ощущения неодинаковы. Так, порог тактильного ощущения для кожи кончика носа и ладон­ной стороны ногтевой фаланги пальцев кисти в 10—15 раз мень­ше, чем для кожи спины и живота. Большое значение имеет вели­чина раздражаемой поверхности кожи. Например, интенсивность ощущения тепла или холода тем выше, чем большая поверхность кожи погружена в теплую или холодную воду.

Одновременное прикосновение к двум соседним точкам кожи в зависимости от расстояния между ними вызывает ощущение ли­бо одного, либо двух раздельных прикосновений. По наименьшему расстоянию, при котором два одновременных прикосновения ощу­щаются раздельно, судят о пороге пространственного различения тактильных раздражении. Он также неодинаков в разных участках тела. Если раздвинутыми на 40—50 мм ножками циркуля прикос­нуться к коже спины, то получается ощущение не двух, а одного прикосновения. Лишь при большем расстоянии между ножками циркуля можно получить два раздельных ощущения. В разных местах кожи предплечья ощущение двух прикосновений получает­ся при минимальном расстоянии между ними в 25—40 мм. На кон­чиках пальцев и языка даже при расстоянии между ножками циркуля в 1—2 мм ощущаются два раздельных прикосновения. ft Адаптация к раздражению. Кожные рецепторы проявляют •резко выраженную адаптацию к непрерывно длящемуся раздраже­нию. Если положить на кожу ладони копеечную монету, то ощу­щение ее присутствия быстро слабеет. А через несколько секунд совсем исчезает.

Частичная адаптация к изменению температуры легко обнару­живается, если правую руку опустить в воду, охлажденную до +15°, а левую—в воду, нагретую до +40, +45°; последующее опуска­ние обеих рук в воду, имеющую температуру +30°, вызывает ощу­щение, что правая рука, адаптированная к холоду, находится в теп­лой воде, а левая, адаптированная к теплу,— в холодной.

104

Риг 36 Рецепторы кожи (полусхемы):

„«пядания в надкожице- 1 и 3 - осязательные тельца, 4 - нервные окончания ^о^олос^ TIp^eVo'P¹ "".^твительнь.й к холоду; 6 - рецептор, чувствительный к

вокруг волоса,

давлению

Рис. 37. Схема о-июсительнои величины участков коры больших полушарий, по­лучающих импульсы с кожи пальцев ноги (/), стопы (2) голени и бедра (у, живота (4), груди (5), плеча (6), предплечья (7), кисти (о), пальцев рукиi (У) большого пальца (Щ, лба (//), губ и нижнеи части лица (12}, слизистой языка (13). ______________ |

  Корковый отдел кожного анализатора. Корковый отдел кож­ного анализатора в основном расположен по заднему краю центральной борозды. Каждому участку кожи соответствует опре­деленный участок коры больших полушарий, причем участки, получающие импульсы с кожи туловища, бедра, голени, плеча, пред­плечья, относительно очень малы, тогда как те, в которые посту-* пают импульсы с кожи головы, кисти и стопы, наоборот, занимают большое пространство (рис. 37). Особенно велика площадь участ­ков, связанных с кожей большого пальца кисти и губ.

Обычно раздражения, воспринимаемые кожей, действуют на разные виды рецепторов, иными словами, носят комплексный ха­рактер. В коре больших полушарий импульсы, взаимодействуя, приводят к появлению единого обобщенного ощущения, которое в значительной степени зависит от соотношения силы раздражения ' отдельных видов рецепторов. Так, болевые ощущения снижаются, если сильно раздражать тактильные рецепторы, например, потирая руками ушибленное место.

Внутренние анализаторы

Информация о собственном теле. Во всех органах су­ществуют различные рецепторы, чувствительные к определенным химическим изменениям, к давлению, растяжению, изменению тем­пературы или к действию других видов раздражителей. Информа­ция, получаемая с эгих рецепторов, способствует поддержанию нормальной деятельности организма, и прежде всего обеспечивает саморегуляцию систем органов, приводя к так называемым собст­венным рефлексам, т. е. реакциям той системы органов, которая подверглась раздражению.

Собственные рефлексы могут протекать и без участия коры больших полушарий. Поскольку, однако, информация всегда по­ступает и в корковые отделы анализаторов, эти рефлексы могут быть не только безусловными, но и условными.

Двигательный анализатор. Рецепторы, расположенные в мыш­цах, сухожилиях, суставах, сигнализируют о степени сокращения или расслабления каждой мышцы и всего двигательного аппарата в целом, а тем самым о положении в пространстве любой части тела. Без такой информации не может быть осуществлен ни один двигательный акт. Центральный отдел двигательного анализатора находится в коре больших полушарий впереди от центральной бо­розды.

В'организме даже при отсутствии движений все мышцы нахо­дятся в состоянии некоторого напряжения. Это напряжение, назы­ваемое мышечным тонусом, поддерживается импульсами, посту­пающими из центральной нервной системы. Оно исчезает при нарушении связи мышцы с мозгом. Во время каждого движения

106

Рис. 38. Схема костного мозга и перепончатого лабиринта:

слева черным показан перепончатый лабиринт, расположенный внутри костного; Справа "а расположение полукружных каналов.в трех взаимно перпендикулярных плоскостях; 7 — по­лукружные каналы; 2 — отолитовый аппарат; 3 — часть полости среднего уха; 4 — улитка? S — костная ткань...

напряжение одних мышц усиливается, других — уменьшается, тре­тьих — остается без изменений.

Полная информация о состоянии двигательного аппарата воз­можна лишь при условии непрерывного потока импульсов от каж­дой мышцы. Так оно и есть в действительности, причем частота импульсов зависит от степени напряжения мышцы. Иными словами, рецепторы двигательного аппарата, в отличие от большинства дру­гих рецепторов, почти не адаптируются к непрерывно длящемуся раздражению. Это обеспечивает сохранение равновесия, координа­цию движения и непрерывный контроль за правильностью и точно­стью их выполнения.

Отолитовый аппарат и полукружные каналы. В утолщенной ча­сти, височной кости находится сложная система каналов, названная костным лабиринтом. Он состоит из трех частей: средняя, задняя и передняя (рис. 38). Органы, расположенные в костном лабиринте, называются перепончатым лабиринтом. Щель между костным ла­биринтом и перепончатым заполнена жидкостью. Передняя часть лабиринта относится к органу слуха. В средней части находится отолитовый аппарат. Он состоит из двух мешочков, на внутренней поверхности которых имеются рецепторы, снабженные волосками. На волосках висят маленькие комочки кристаллов извести — ото­литы. Изменение положения головы или скорости прямолинейного движения меняет натяжение волосков и тем самым раздражает ре­цепторы.

Задняя часть лабиринта состоит из трех полукружных каналов, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях и запол­ненных жидкостью. На одном, конце каждого из трех каналов на­ходятся рецепторы, чувствительные к изменению давления. При покойном положении, а также при прямолинейном движении тела,

107

 а следовательно и головы, сохраняется одинаковое давление на рецепторы жидкости, находящейся в каналах. Малейшее изменение скорости или направления движения вызывает толчкообразное уси­ление или ослабление давления жидкости на рецепторы и тем са­мым раздражает их.

Импульсы, идущие от отолитового аппарата и полукружных ка­налов, делают возможным анализ положения головы в пространст­ве и изменений скорости и направления движений. Значение этого анализа заключается в том, что путем соответствующих рефлек­торных реакций мышц сохраняется правильное положение головы, а вместе с ней и всего тела как при покое, так и при движениях. Нарушение функций отолитового аппарата и полукружных каналов влечет за собой невозможность сохранять равновесие.