Возбуждение и торможение в ЦНС Тренировочные задачи

 

270. Известный физиолог академик А. А. Ухтомский писал в одной из работ «Возбуждение – это дикий камень, ожидающий скульптора» Как называется скульптор, шлифующий процесс возбуждения?

Решение. Это процесс торможения, который ограничивает возбуждение в ЦНС, придавая ему нужный характер, интенсивность и направление.

271. Представим себе пипетку, из которой капает жидкость на промокательную бумагу и впитывается в нее. Наносим два воздействия. Одно из них замедляет вытекание жидкости, другое не позволяет бумаге впитывать жидкость. Каким видам торможения можно уподобить каждое из этих явлений?

Решение. Первое можно сравнить с пресинаптическим торможением, при котором уменьшается или прекращается выделение медиатора из пресинаптических нервных окончаний. Второе можно уподобить постсинаптическому торможению, при котором снижается возбудимость постсинаптической мембраны по отношению к медиатору, то есть, ее способность эффективно взаимодействовать с молекулами медиатора.

272. При растяжении мышцы, например, экстензора она отвечает рефлекторным укорочением (миататический рефлекс). При этом сокращается экстензор и тормозится сокращение флексора. Регистрируют ВПСП в мотонейронах, иннервирующих экстензоры, и ТПСП в мотонейронах, иннервирующих флексоры. Какой из ответов (ВПСП или ТПСП) будет зарегистрирован позже?

Решение.

Внимание! Эта задача дает особенно наглядную иллюстрацию того как следует применять наши правила и как рассуждать при этом. Поэтому остановимся на ней более подробно.

Поскольку в условии задачи упомянут ряд элементов, то целесообразно применить правило АСС. Отметим, что мы имеем дело с одним из проявлений общего механизма, который состоит в том, что при возбуждении одного из двух антагонистических центров второй тормозится. Но одни и те же импульсы не могут возбуждать одни нейроны и тормозить другие. Поэтому приходится использовать промежуточную тормозную клетку. Под влиянием раздражения рецепторов мышечных веретен по афферентным путям пойдут импульсы, которые вызовут

возбуждение мотонейронов центра экстензоров и одновременно подействуют на упомянутые промежуточные тормозные клетки. Графически схема взаимодействия этих систем представлена на рис. 8.3.

Из рисунка видно, что афферентные импульсы вызывают ВПСП в мотонейронах «своего» центра непосредственно, а ТПСП в мотонейронах центра антагониста – через промежуточную тормозную клетку. Следовательно, в последнем случае появится дополнительная синаптическая задержка и за счет этого ТПСП будет зарегистрирован позже.

Можно было использовать и обратное правило АРР-ВС. Будем исходить из того что ВПСП и ТПСП появляются в разное время. Сравним узлы пересечения. Импульсы от рецепторов приходят в центр экстензора непосредственно и вызывают ВПСП. В центр же флексора импульсы попадают после предварительного возбуждения тормозной клетки. Опять – таки ТПСП вследствие этого различия появится позже.

273. Почему невозможна координация двигательной деятельности без участия процесса торможения?

Решение. Потому что в естественных условиях на афферентные входы организма могут действовать раздражители, требующие взаимоисключающих реакций. Пример А. А. Ухтомского – собака бежит к пище, и в этот момент ее кусает блоха. Бег и чесательный рефлекс несовместимы. Поэтому одна из этих реакций должна быть временно заторможена. Но даже, если какие-либо реакции не являются взаимоисключающими, ЦНС всегда осуществляет интегративную функцию. Это означает, что из множества раздражителей, постоянно действующих на организм, выбирается тот, который в данный момент наиболее важен, а реакции на другие раздражители тормозятся.

274. МП группы нейронов составляет 70 мВ. Имеется регистрирующий прибор, шкала которого продолжается как раз до 70 мВ. В одних нейринах вызван ВПСП, в других – ТПСП. В каком случае прибор нельзя использовать для регистрации потенциала?

Решение. ВПСП представляет собой деполяризацию мембраны, а ТПСП, наоборот – гиперполяризацию. При гиперполяризации степень отрицательности МП возрастает (допустим до 80 мВ). Поэтому шкалы прибора в данном случае не хватит и величину ТПСП он зарегистрировать не сможет.

275. Требуется создать препарат, который избирательно подавлял бы реакцию нейронов на некоторые афферентные сигналы. Этот препарат должен усиливать пресинаптическое или постсинаптическое торможение. Какое действие Вы предпочли бы?

Решение. Ответ ищем на макроуровне, так как в данном случае нас интересует конечный эффект, а не конкретные механизмы торможения. Нам необходимо сравнить работу двух систем – «пресинаптическое торможение» и «постсинаптическое торможение». Применим правило АСС. Нейрон имеет множество афферентных входов. Пресинаптическое торможение может выключить все эти входы или только некоторые из них. Постсинаптическое же торможение понижает возбудимость всего нейрона. Поэтому для избирательного действия предпочтительнее усиливать пресинаптическое торможение.

 

Задачи для самоконтроля

 

276. Какой процесс появился в эволюции раньше – возбуждение или торможение?

277. При пресинаптическом торможении в тормозном синапсе возникает деполяризация мембраны, а при постсинаптическом – гиперполяризация. Почему же эти противоположные реакции дают один и тот же тормозной эффект?

278. Можно ли вызвать судорожные сокращения мышц при помощи препарата, который не воздействует непосредственно ни на мышцы, ни на иннервирующие их мотонейроны?

279. При перфузии нескольких синаптических областей в спинном мозге в перфузате были обнаружены АХ, глицин, ГАМ К. Можно ли утверждать, что все эти синапсы одинаковы в функциональном отношении (являются возбуждающими пли тормозными)?

280. В Америке выражение «играть опоссума» означает притворяться, обманывать.

Дело в том, что природа наградила опоссума необычной защитной реакцией. Попав в беду, а то и в зубы хищнику, опоссум настолько убедительно прикидывается мертвым, что это часто спасает ему жизнь. Неподвижность добычи, ее неестественная поза во многих случаях отпугивает врага, вызывает ориентировочно-оборонительную реакцию. Это дает возможность опоссуму улучить удобный момент и удрать.

Однако ученые долгое время сомневались, действительно ли опоссум такой великий обманщик, или просто от страха впадает в обморочное состояние. Как был найден ответ?

281. Латеральное (боковое) торможение в ЦНС можно упрощенно представить таким образом, что при возбуждении нейрона он притормаживает соседние с ним нейроны. Это свойство играет особенно важную роль в сенсорных системах, где оно обеспечивает усиление контраста, например, четкое определение границ темного пятна на светлом фоне. Если лягушка снайперским ударом языка накрывает муху, ползущую по песку, то для этого мозг должен четко различать, где кончается муха и начинается песок. Попытайтесь объяснить, почему латеральное торможение способствует этому? Задача весьма трудная, поэтому в данном случае, если никаких идей не появится, можно сразу заглянуть в решение.

282. Стрихнин является антагонистом глицина. К чему приведет введение стрихнина в организм животного?

283. Реципрокная иннервация состоит в том, что при сгибании (разгибании) одних конечностей животного происходит торможение центров мышц-антагонистов других конечностей (у четвероногих). Чем можно доказать, что эти отношения не закреплены жестко, анатомически, а являются функциональными и, следовательно, могут перестраиваться?