Мышцы Тренировочные задачи

 

230. Величина. МП мышечного волокна уменьшилась. Станет ли при этом разница между возбудимостью этого волокна и иннервирующего его нервного волокна больше или меньше?

Решение. Возбудимость характеризуется величиной порогового потенциала. Для мышечных волокон эта величина больше, так как у них МП более отрицателен, чем у нервных волокон. При уменьшении МП мышечного волокна его пороговый потенциал тоже уменьшится и, следовательно, уровень возбудимости повысится и приблизится к таковому у нервного волокна.

231. Икроножную мышцу лягушки раздражали одиночными электрическими ударами. Установили минимальную частоту раздражения, при которой возникали соответственно зубчатый и гладкий тетанус. Затем в мышце вызвали утомление и повторили определение. Какой теперь станет минимальная частота, вызывающая зубчатый и гладкий тетанус (увеличится или уменьшится?) Для какого вида тетануса изменения окажутся более значительными?

Решение. Применим обратное правило АРР-ВС. Вариант 1-2. Выбор правила определяется допущением, что при одной и той же частоте раздражения характер сокращений у свежей и утомленной мышцы изменится. А зная это, уже нетрудно установить, как нужно изменить частоту для утомленной мышцы, чтобы получить нужное сокращение. Итак, чем отличаются одиночные сокращения свежей и утомленной мышцы? Для ответа нужно вспомнить, что сокращение утомленной мышцы по сравнению со свежей более растянуто во времени, причем в большей степени увеличивается фаза расслабления. Таким образом в узлах пересечения со стороны системы «раздражение» будет один и тот же элемент – «частота», а со стороны систем «свежая мышца» и «утомленная мышца» – разная продолжительность фаз укорочения и расслабления, особенно, последней. Следовательно, если все сокращения в целом удлинились, то их суммация и возникновение тетануса будут происходить уже при более редких раздражениях. А поскольку фаза расслабления удлиняется больше, чем фаза укорочения, то для получения зубчатого тетануса частота раздражения уменьшится в большей степени, чем для получения гладкого.

232. К покоящейся мышце подвесили груз. Как при этом изменится ширина Н- зоны саркомера?

Решение. Н-зона – это центральный участок толстой протофибриллы – мизиновой нити, который не перекрыт тонкими протофибриллами (актиновыми нитями). При растяжении мышцы степень перекрытия миозиновых нитей уменьшается, так как актиновые нити частично выходят из промежутков между миозиновыми нитями. Соответственно ширина Н-зоны увеличивается.

233. На мышечное волокно наносят с очень малым интервалом два раздражения и регистрируют одновременно миограмму и ЭМГ. На какой из этих двух кривых можно установить, попало второе раздражение в АРП или нет?

Решение. Задача простая, но она демонстрирует необходимость строго последовательных рассуждений. Правило АСФ. Если второе раздражение попадает в АРП, волокно сократится только при первом раздражении, а если не в АРП, то волокно ответит на оба раздражения. Можно ли на миограмме увидеть, что имели место два сокращения? Можно, но только в том случае, когда второе раздражение попадает в фазу расслабления. В нашем же случае интервал между раздражениями очень мал (так как возможно попадание второго воздействия в АРП). Продолжительность АРП во много раз меньше продолжительности фазы укорочения. Поэтому, если даже волокно сократится оба раза, на миограмме мы получим только одно суммарное сокращение. В то же время на ЭМГ будет зарегистрирован соответственно один или два ПД. Итак, ответ – на ЭМГ.

234. Совпадают ли физическое и физиологическое понятия работы мышц?

Решение. Нет, не всегда совпадают. В физическом смысле механическая работа измеряется произведением силы на расстояние. В случае изотонического сокращения мышца действительно, перемещает какой-то груз на некоторое расстояние. Однако при изометрическом сокращении (например, при попытке поднять непосильный груз) укорочения мышцы не происходит. Значит, в физическом смысле механическая работа равна в этом случае нулю. Тем не менее в мышце затрачивается энергия, которая идет на развитие напряжения в мышечных волокнах. Следовательно, в физиологическом смысле работа совершается.

235. Почему быстрые мышцы при сокращении потребляют в единицу времени больше энергии АТФ, чем медленные?

Решение. Основное отличие быстрых мышц от медленных состоит в том, что они, как показывает само название, укорачиваются более быстро. Это ответ на макроуровне. Однако в условии задачи говорится об использовании энергии АТФ. Следовательно, необходимо перейти на макроуровень. Применим правило АСФ и построим систему «молекулярный механизм сокращения». Она выглядит так. Прикрепление поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым нитям – активация АТФазы активным центром миозина, содержащимся в головке

Решение. Возбудимость характеризуется величиной порогового потенциала. Для мышечных волокон эта величина больше, так как у них МП более отрицателен, чем у нервных волокон. При уменьшении МП мышечного волокна его пороговый потенциал тоже уменьшится и, следовательно, уровень возбудимости повысится и приблизится к таковому у нервного волокна.

231. Икроножную мышцу лягушки раздражали одиночными электрическими ударами. Установили минимальную частоту раздражения, при которой возникали соответственно зубчатый и гладкий тетанус. Затем в мышце вызвали утомление и повторили определение. Какой теперь станет минимальная частота, еызывающая зубчатый и гладкий тетанус (увеличится или уменьшится?) Для какого вида тетануса изменения окажутся более значительными?

Решение. Применим обратное правило АРР-ВС. Вариант 1-2. Выбор правила определяется допущением, что при одной и той же частоте раздражения характер сокращений у свежей и утомленной мышцы изменится. А зная это, уже нетрудно установить, как нужно изменить частоту для утомленной мышцы, чтобы получить нужное сокращение. Итак, чем отличаются одиночные сокращения свежей и утомленной мышцы? Для ответа нужно вспомнить, что сокращение утомленной мышцы по сравнению со свежей более растянуто во времени, причем в большей степени увеличивается фаза расслабления. Таким образом в узлах пересечения со стороны системы «раздражение» будет один и тот же элемент – «частота», а со стороны систем «свежая мышца» и «утомленная мышца» – разная продолжительность фаз укорочения и расслабления, особенно, последней. Следовательно, если все сокращения в целом удлинились, то их суммация и возникновение тетануса будут происходить уже при более редких раздражениях. А поскольку фаза расслабления удлиняется больше, чем фаза укорочения, то для получения зубчатого тетануса частота раздражения уменьшится в большей степени, чем для получения гладкого.

232. К покоящейся мышце подвесили груз. Как при этом изменится ширина Н- зоны саркомера?

Решение. Н-зона – это центральный участок толстой протофибриллы – мизиновой нити, который не перекрыт тонкими протофибриллами (актиновыми нитями). При растяжении мышцы степень перекрытия миозиновых нитей уменьшается, так как актиновые нити частично выходят из промежутков между миозиновыми нитями. Соответственно ширина Н-зоны увеличивается.

233. На мышечное волокно наносят с очень малым интервалом два раздражения и регистрируют одновременно миограмму и ЭМГ. На какой из этих двух кривых можно установить, попало второе раздражение в АРП или нет?

Решение. Задача простая, но она демонстрирует необходимость строго последовательных рассуждений. Правило АСФ. Если второе раздражение попадает в АРП, волокно сократится только при первом раздражении, а если не в АРП, то волокно ответит на оба раздражения. Можно ли на миограмме увидеть, что имели место два сокращения? Можно, но только в том случае, когда второе раздражение попадает в фазу расслабления. В нашем же случае интервал между раздражениями очень мал (так как возможно попадание второго воздействия в АРП). Продолжительность АРП во много раз меньше продолжительности фазы укорочения. Поэтому, если даже волокно сократится оба раза, на миограмме мы получим только одно суммарное сокращение. В то же время на ЭМГ будет зарегистрирован соответственно один или два ПД. Итак, ответ – на ЭМГ.

234. Совпадают ли физическое и физиологическое понятия работы мышц?

Решение. Нет, не всегда совпадают. В физическом смысле механическая работа измеряется произведением силы на расстояние. В случае изотонического сокращения мышца действительно, перемещает какой-то груз на некоторое расстояние. Однако при изометрическом сокращении (например, при попытке поднять непосильный груз) укорочения мышцы не происходит. Значит, в физическом смысле механическая работа равна в этом случае нулю. Тем не менее в мышце затрачивается энергия, которая идет на развитие напряжения в мышечных волокнах. Следовательно, в физиологическом смысле работа совершается.

235. Почему быстрые мышцы при сокращении потребляют в единицу времени больше энергии АТФ, чем медленные?

Решение. Основное отличие быстрых мышц от медленных состоит в том, что они, как показывает само название, укорачиваются более быстро. Это ответ на макроуровне. Однако в условии задачи говорится об использовании энергии АТФ. Следовательно, необходимо перейти на макроуровень. Применим правило АСФ и построим систему «молекулярный механизм сокращения». Она выглядит так. Прикрепление поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым нитям – активация АТФазы активным центром миозина, содержащимся в головке поперечного мостика, – расщепление АТФ на АДФ и фосфорный остаток – выделение энергии, которая позволяет мостику совершать гребковое движение – укорочение саркомера – работа кальциевого насоса – отщепление мостика и затем многократное повторение этого цикла. Теперь понятно, что при быстром сокращении мостики совершают больше гребковых движений в единицу времени, соответственно на это затрачивается больше энергии АТФ.

236. Как изменится минимальная частота раздражений, вызывающая тетанус, если будет ослаблена работа кальциевого насоса в мышце? Можно ли уменьшить этот эффект путем охлаждения мышцы?

Решение. Применяем правило АСФ. Выделим из системы «мышечное сокращение» ту ее часть, которая связана с работой кальциевого насоса. Этот насос откачивает ионы кальция из межклеточной среды в систему саркоплазматического ретикулума. При этом используется энергия АТФ. Когда концентрация Са⁺⁺ в межклеточной среде уменьшается, происходит отсоединение поперечных мостиков миозина от актиновых нитей и расслабление мышцы. Если работа кальциевого насоса ослабевает, то уход Са⁺⁺ из межклеточной среды замедлится, расслабление мышцы также замедлится и тетанус будет возникать при более низкой частоте раздражения. Поскольку охлаждение замедляет скорость химических реакций, то оно будет способствовать не ослаблению, а усилению указанного эффекта.

237. В опыте на животном раздражали нервы, иннервирующие мышцы № 1 и №2. Первая мышца при этом сократилась, а вторая – расслабилась. Затем раздражали непосредственно каждую из этих мышц с частотой 15 в минуту. В какой из мышц при этом возникло длительное сокращение типа тетануса?

Решение. Правило САС. У второй мышцы по сравнению с первой две особенности: 1 – мышца была сокращена еще до раздражения; 2 – раздражение вызвало угнетение (расслабление). Такие свойства присущи гладким мышцам в отличие от скелетных. Значит, первая мышца скелетная, а вторая – гладкая. Теперь проанализируем различия. Между скелетными и гладкими мышцами их много, но нас интересует только то, которое связано с возникновением длительного сокращения (тетанус). При очень малой частоте раздражения (15 в минуту) тетанус может возникать в мышце, сокращение которой протекает очень медленно. Ответ – во второй мышце (гладкой).

Примечание. Проверьте, внимательно ли Вы читаете текст. Частота раздражений 15 в минуту, а не в секунду, как обычно указывается.

238. Из мочеточника и крупной артерии животного вырезаны отрезки одинаковой длины и помещены в раствор Рингера. Можно ли путем наблюдения (без каких- либо воздействий) отличить одно от другого? Различия во внешнем виде во внимание не принимаются.

Решение. Поскольку никакие воздействия не производятся, то тогда сами объекты должны вести себя по-разному. Одна из важных особенностей гладких мышц – наличие автоматии (способность к спонтанным сокращениям). Однако не во всех органах она выражена одинаково. Высокая активность имеет место в гладких мышцах желудка, кишечника, мочеточника, матки. Это понятно, если мы подумаем об особенностях функционирования этих органов. Очень низкая активность в мышцах артерий, семенных протоков. Следовательно, изолированный и помещенный в раствор Рингера отрезок мочеточника будет самопроизвольно сокращаться, а отрезок артерии – нет.

 

Задачи для самоконтроля

 

239. Опыт вторичного тетануса заключается в том, что нерв одного НМП накладывают на мышцу другого НМП. Затем раздражают электрическими импульсами нерв второго препарата. При этом сокращается тетанически не только мышца этого препарата, но и первая мышца. Почему из этого опыта можно сделать вывод, что возбуждение имеет прерывистую природу?

240. Правило средних нагрузок говорит о том, что любая мышца совершает наибольшую работу при средних нагрузках. Нарисуйте график, иллюстрирующий эту зависимость, для трех различных мышц до и после их утомления.

241. Основные зоны саркомера – I, A, H. Ширина какой из них не изменяется при сокращении мышцы?

242. Каков главный компонент электромеханического сопряжения в мышце? Как доказать ключевую роль этого компонента?

243. Почему при раздражении разных двигательных единиц одной и той же мышцы можно получить сокращения различной силы?

244. Мышца состоит из волокон, волокна из миофибрилл, а те в свою очередь из протофибрилл. Какие из перечисленных объектов укорачиваются во время сокращения?

245. В мышечных волокнах имеется система поперечных трубочек, а в нервных она отсутствует. В чем физиологический смысл этого различия?

246. На изолированной скелетной мышце поставили три опыта. Сначала мышцу раздражали в обычном состоянии, затем предварительно растянули ее (в небольшой степени) и раздражали током той же силы и, наконец, предварительно подвергли значительному растяжению и снова раздражали тем же током. Как различалась сила сокращений мышцы в этих трех опытах? В чем причина этих различий?

247. Возможно ли, чтобы при рабочей гипертрофии мышцы ее абсолютная сила не увеличилась? Объясните Ваш ответ.

248. Представьте себе, что у какого-то животного имеется полый орган, стенки которого содержат не гладкие, а скелетные мышцы. Какими экспериментами можно было бы установить это? Из всех возможностей выберите самую простую.

249. Известно, что муравей может тащить в челюстях добычу, которая во много раз превышает его собственный вес. Можно ли из этого заключить, что мышцы муравьев необычайно сильны?

250. Если рассмотреть рычаг, который образует мышца с поднимаемой ею костью, например, предплечьем, то нетрудно убедиться, что при работе рычага происходит очевидный проигрыш в силе. В чем физиологический смысл такого «попустительства» природы?