Жасушатеориясыныңашылуы.

Лекция тақырыбы

1. Кіріспе

2. Цитология тарихы.

3. Клетка теориясы мен клеткалар мен ұлпалардықазіргізерттеуәдістерініңнегізгіқағидалары.

 

КІРІСПЕ

    Цитология –жасушатуралығылым. Жасушанызерттейтінғылымды цитология депатайды (грекше «citos» –жасуша, «logos» –ілім). Цитология ғылымыбіржасушалы, көпжасушалыағзаларжасушасыныңқұрылысын, құрамынжәнеқызметінзерттейді. Ал жасушабүкілтіріденелердіңеңқарапайымқұрылысын, қызметінжәнедамуынсипаттайды. Сондықтан да цитологияныңзерттейтінқұбылыстары мен зандылықтары цитология, тәнтану, эмбриология, физиология, генетика, биохимия, молекулалық биология және т. б. ғылымнегіздерініңқалануынажолашты.

    Цитология бөлімі– цитохимия пәніжасушаныңхимиялыққұрамыныңқұрылысын, олардыңтүзілуін, жасушадағытаралуы мен белсенділігінжәнеоныңқызметініңөзгеруінебайланыстыхимиялыққосылыстардыңөзгеріпотыруынзерттейді. Цитохимияныңнегізгіжетістіктерініңбірі– нуклеин қышқылдарыныңақуызмолекуласынсинтездеудегігенетикалықролінанықтау. Жасушаныңбелсендіқызметінебайланыстыақуыздыңөзгеріскеұшыраусебептерінжәнеолардыңзатайналымындағырөлінзерттеу де цитохимияныңүлесінетиеді.

    Бұданбіз цитология ғылымыныңкөпсаланықамтитынынбайқаймыз. Өзінің даму бағытында цитология тек биологияменғанаемес, соныменқатар медицина, ауылшаруашылық, химия, физика, математика жәнет.б. ғылымдармен де тығызбайланысты. Бұлғылымдардыңжетістіктеріцитологиялықзерттеулердекеңкөлемдеқолданылады. Сондай-ақцитологияныңжетістіктерікөптегенғылымныңнегізінсалудамаңыздырөлатқарады.

Ч.Дарвинніңэволюциялықтеориясыныңжасалуыныңалдындаағзаныңжасушалыкұрылыстыекендігітуралыөтемаңыздыжаңалықашылғанболатын. Осы ашылғанжаңалықорганикалықдүниебірлігініңөтенанымдыдәлелініңбіріболды. Осындайдәлелдіөсімдіктер мен жануарлардыңжасушақұрылымыныңұқсастықтарынан да көругеболады.

 

Жасушатеориясыныңашылуы.

    Цитология жеке ғылым ретіндеXIX ғасырдың соңғы ширегінде пайда болады. Бірақ клетка жөніндегі ілімXVII ғасырдан басталады, оның тарихы үш ғасырды қамтиды. Организімнің клеткалық құрылысының ашылуы микроскоптың шығуымен байланысты.

    Микроскоптың шығу тарихы толық анықталмаған. Бірақ микроскопты жасап шығаруда көзілдірік өндірісінің кейбір әсерінің болғаны күмәнсіз. Көзілдірік 1285 жылы Италияда шыққан. Кейбір мәліметтерге қарағанда алғашқы микроскопты голландиялық оптиктер Янсендер 1590 жылы жасап шығарған. 1612 жылы Галлилей де микроскопты құрастырған. Алғашқы микроскоп ғылымы зерттеу құралы болмаған, оған ойыншық ретінде қараған. Ағылшын математигі, физигі Роберт Гук  1665 жылы (1635—1703 ж.)жасаған.Ол өзі жасаған микроскопарқылы тығынның құрылысын қарап, оның ұяшықтардан тұратынын анықтаған. (1– ші сурет)

(1–ші сурет) Роберт Гуктың микроскопы (С.Л. Собольдан)

 

    XVII ғасырдың 70-жылдарынан бастап голландық Антони Ван Левенгук объектіні үш есе үлкейтетін микроскоп жасап, оның көмегімен судағы бір жасушалы ағза – кірпікшелі кебісшені тұңғыш рет көрді.

    Гуктің микроскопы қаралатын затты жүз еседен астам ғана үлкейтіп көрсететін болған. Роберт Гук өсімдіктерді микроскоп арқылы қарап отырып, олардың ұлпаларынан ара ұясы тәрізденген құрылысты тапқан 2-ші сурет. Ол осы ұяларды грек сөзімен «целлюлла» – «жасуша» деп атады. Бұл жерде Р.Гук тіршілігін жойған жасушалардың ұяшығын ғана көрген еді.

 

 

 

 

2- шісурет

    Мальпиги микроскопты қолдана отырып өсімдіктердің құрылысын зерттеген. 1671 жылы Мальпиги  микроскопты қолдана отырып өсімдіктердің құрылысын зерттеген. 1671 жылы Мальпиги «Өсімдіктер анатомиясы жөніндегі түсініктер» деген еңбегін, 1672–1675 жылдарда «Өсімдіктер анатомиясы» атты кітабын жариялаған. 1671 жылы Грю «Өсімдіктер анатомиясының бастамасы» деген еңбегін Лондон Корольдық қоғамына тапсырған. Мальпиги, әсіресе Грю, өсімдіктердің микроскопиялық құрылысын зерттей отырып, өсімдіктердің әр түрлі бөліктерінің құрамында «көпіршіктердің» болатынын анықтаған. 

    Сонымен  XVII ғасырда өсімдіктердің «клеткалық құрылысы» ашылған.

Бірақ шын мағынасындағы клетка осы ғасырдың оқымыстыларына белгісіз болған.

    XVII ғасырда микроскоптың құрылысы жабайы күйінде қалған.XVIII ғасырда микроскоптың құрылысына елеулі жаңалықтар енбеген, тек қана штативі ғана азды-көпті жаңарған. Бұның себебі,XVIII ғасырдың ғалымдары микроскопқа көп көңіл аудармаған. XVIII ғасырда және XIX ғасырдың бас кезінде өткен ғасырдағы мәліметтерге елеулі жаңалықтар қосылған. XVII және  XYII ғасырларда өсімдік клеткасының қабықшасы ғана белгілі болған. Зерттеушілер клетканы байқау әдісімен зерттеп көрген фактілерін жинап түсініктеме берумен шектелген. XIX ғасырдың басында зерттеушілер өздерінің назарын клетканың ішкі бөліктеріне аудара бастаған. XIX ғасырдың  бірінші ширегінде клеткада ядро (1825) байқалған. Оны тауық жұмыртқасынан тауып, ұрық көпіршігі деп атаған. Кейін өсімдік клеткасының ядросынан1831 жы лы Роберт Броу н ашып, нуклеус деп атаған.Осыдан кейін басқа зерттеушіліер де клеткалардың бәрінде де ядроболады деп жорамалдаған. Осыдан соң клетканың қалған құрылымын атау үшін Пуркинье протоплазма (1839-1840) деген терминді енгізген. Ядроны қоршаушы протоплазманы цитоплазма деп атаған. Макс Шульце (1856-1866) протоплазманы ішінде түрлі кірінділер бар гомогенді, тұтқыр масса деп баяндаған. Белгілі физиолог Брюкке (1861) протоплазмаға белгілі құрылыс тән деп санаған. Бұл мәселеге кейін көптеген атақты зерттеушілер: Флемминг, Бючли, Альтман т.б. өздерінің еңбектерін арнаған. Осының нәтижесінде протоплазманың құрылысы жөнінде түрліше гипотезалар: жіп, дән, ұяшық, көпіршік тәрізді деген теориялар пайда болған. Бұл теориялардың тарихи ғана манызы бар. Қазіргі кезде «пртоплазма» деген терминнің анық физиологиялық және химиялық маңызы болмағандықтан, клетканың барлық компоненттерін құраушы тірі затты атау үшін қолданылады. Сонымен XIX ғасырдың бірінші үш, он жылында өсімдіктер анатомиясында елеулі жаңалықтар ашылған.Егер де  XIX ғасырдың басында клетканың не екені және өсімдіктердің клеткалық құрылысының маңызы жөніндегі мәселе анық болмаған болса, XIX ғасырдың екінші ширегінің бас кезінде жағдай өзгерді. Клетканы барлық өсімдіктер әлемінің құрылымыдық элементі деп саналады.

    XIXғасырдың басында микроскопиялық зерттеулердің кең таралуы клеткалық құрылыс өсімдіктер емес, жануарлар организіміне тән екенін көрсетті. Бұл бағытта көп еңбек сіңірген Я.Пуруинье мен И.Мюллердің мектептері. Ян Эвангелиста Пурькине өзінің шәкірттерімен (Валентинмен) бірге адам мен жануарлардың әр түрлі ұлпаларын зерттеген.

    Пурькине микроскопиялық анатомияның негізін ғана қалаушы емес, сонымен бірге микроскопиялық техниканың да негізін салушының бірі.

    Иоганнес Мюллер мектебінің еңбектері ғылыми тарихында ерекше орын алды.Оның шәкірттерінің Т.Шванның, Я.Ремактын, гистологияның негізін салушылардың бірі А. Келликердің, Э.Дюбуа-Реймонның, Р.Вирховтың, Э.Геккельдің, М.Гельмгольцтың, И.М.Сеченовтың еңбектері бүкіл әлемге мәлім. 1838 және 1839 жылдары немістің екі ғалымы – ботаниу Матиас Шлейдан мен зоолог Теодор Шванн, көптеген деректі материалдарға сүйеніп клеткалық теорияны құрастырды. Т.Шванн клетканы өсімдіктер мен жануарлардың универсалдық құрылымдық компоненті деп қарастырады. М.Шлейден мен Т.Шваее организмдегі клеткалар алғашқы клеткалық құрылысы жоқ заттан пайда боолады деп қате түсінген. Клеткалық теорияның биологияның дамуына ғана емес, философияның дамуына да үлкен прогрессивтік әсері тиді.Ф.Энгельс клеткалық теорияны  XIX ғасырдағы үш ұлы жаңалықтың (энергия тұрақтылық заңы, клеткалық теория және Ч.Дарвиннің эволюциялық ілімі) бірі деп жоғары бағалады.Клеткалық теория шыққаннан кейін 20 жылдан соң немістің ұлы дәрігері Рудольф Вирхов (1859) клетка клеткадан ғана пайда болады (Omnis cellula e cellula) деген қорытынды жасап, клеткалық теорияны одан әрі дамытты. Вихров бірінші болып клеткалық теорияны патологияға енгізген.

    Сонымен жасуша теориясының негізгі қағидалары төмендегідей:

    1) жасуша – барлық, тірі ағзалардың ең кіші негізгі өлшемі;

    2) әр түрлі ағза жасушаларынын қүрылысы, химиялық кұрамы, зат алмасуы және негізгі тіршілік әрекеттері ұқсас;

    3) жасушалар бастапқы (аналық) жасушаларының бөлінуі арқылы пайда болады.

    4)Көпклеткалы органимзмдер клеткалар мен олардың туындыларының жиынтығы.

    Атқаратын қызметі мен құрылысына қарай жасушалардың пішіні алуан түрлі болып келеді.

    XIX ғасырдың соңғы ширегінде цитология өз алдына жеке ғылым болып қалыптасты. Жан-Бастист Карнуа 1884 жылы «Клетка» деген атпен клетка биологиясына арналған журнал шығарған. Бұл журналдың шығуы цитологияның дамуындағы елеулі кезең болады. Микроскоп жақсартылды, микроскопиялық техникалар дами түсті. Атап айтқанда микроскоптың штативі жақсартылып, микрометрлік винт пен кремальерамен жабдықталады. Осымен қатар микроскоптың оптикасы жақсартылды. Көрсету дәрежесі жоғары окулярлар жасалып шығарылды. Иммерсиялық объективтің микроскопиялық практикаға енуі үлкен жаңалық болады. Иммерсия принципін ұсынған италиялық физик Джамбаттист Амичи (1850) болатын. Бірақ иммерсиялық орталық ретінде қолданылған өсімдіктер майы мен су ойдағыдай нәтиже бермеді.

    Микроскоп оптикасы конструкциясының онан әрі дамуы Эрнет Аббенің есімімен тығыз байланысты. 1878 жылы Аббенің басшылығымен иммерсияға арналған объектив жасалынып шығарылды. Иммерсиялық орта ретінде самырсын майы пайдаланылды. 1973 жылы Аббе микроскоптың жарық жинайтын аппаратын жасап шығарды. Бұл аппарат осы күнге дейін Аббенің атымен аталады.

    Микроскоптың жақсаруымен бірге микроскопиялық зерттеу техникасы да дамыды. Фиксатордың жаңа түрлері белгілі болды. 1840 жылы А.Ганновер фиксатор ретінде хром қышқылын ұсынды, ал 1859 жылы Г.Мюллер «Мюллердің қоспасы» деп аталған фиксаторды практикаға енгізді. 1860  жылдың аяқ кезінде Ранвье пикрин қышқылын, 1878  жылы Ланг сулеманы фиксатор ретінде қолдана бастады. Формалинді осы мақсатта алғаш рет 1893 жылы Блум қолданды. Сөйтіп, XIX ғасырдың аяқ кезінде фиксаторлар арсеналы анағұрылым артты. Жұқа кесінділер дайындайтын микротом деп аталатын құралдың жабайы түрін Я. Пуркиньенің шәкірті А.Ошац жасап шығарған. Микротомның шығуымен байланысты ұлпаны тығыздау және қатыру әдістері қажет болды. 1869 жылы Е.Клебс ұлпаларды тығыздау үшін парафинді, ал А.Бетххер желатинді ұсынды. 1879 жылы П. Шиффердеккер осы мақсатқа целлоилинді пайдаланды. XIX ғасырдың орта кезінде бояу әдістері шыға бастады. Бояғыш ретінде карминді 1849  жылы Геппарт пен Кон қолданды. 1865   жылы Бемер гематоксилинді микроскопияға енгізді. XIX ғасырдың соңғы ширегінде аналин бояғыштары да пайдалана басталды.

    Микроскопиялық техниканың дамуы XIX  ғасырдың соңғы ширегінде көптеген цитологиялық жаңалықтардың ашылуына әкеліп соқты. Солардың бірі кариокинез бен клетка органоидтарының ашылуы. Клетканың тікелей емес бөлінуі жөніндегі алғашқы мәлімдемені 1873 жылы неміс зоологы А. Шнейдер жасаған. Клетканың тікелей емес бөлінуінің кезендерінің кезектесуін дұрыс түсінген; профазаны, метафазаны көрген, ұршықтың түзілуін, хромосомалар санының көбеюі байқаған. Шнейдердің бұл жаңалығы кезінде баға ала алмады. Сонымен бірге автордың өзі үшін де жаңалығының универсалдық маңызы күмәнді болған. Кейінгі жылдары да клетка бөлінуінің жаңа әдісі туралы көптеген жұмыстар жарияланды. 1894 жылы И.Д. Чистяков митоздық бөлінудің бірнеше фазаларын жазды. И.Д. Чистяков жаңадан пайда болған клеткалардың ядросы аналық клеткалар ядросының бөлінуінің нәтижесінде пайда болатынын түсіне білді.Бірақ И.Д. Чистяков бөліну фазаларының тіртібін толықтай біле алмады. 1875 жылы клетка бөлінуінің жаңа ашылған әдісіне арналған көптеген еңбектер шықты. Э.Страусберг бірнеше өсімдіктер митозын баяндауға арналған «Клетканың бөлінуінің және клетканың пайда болуы» деген монографиясын жарыққа шығарды. Страсбургер өсімдіктерімен бірге шеміршек клеткаларының, асцидий жұмыртқасының бөлінулерін де қарастырды. Түрлі организмдердің тікелек емес бөлінуі ортақ заңдылықпен жүретінің Страсбургер дұрыс түсіне білді. Бірақ митоздың жеке детальдарына баға берген кезде ол еңбегінде көптеген қателер жіберді. 1878-1879 жылдар кариокинез ашылуының кульминациялық дәуірі болып саналады. 1878 жылы Страсбургердің «Клетканың бөлінуінің және ұрықтануы жөнінде» деген екінші  монографиясы шықты. Осы жылы орыс тілінде Варшава университетінің гистология кафедрасының ассистенті В.И.Майзельдің «Эпителийдің регенерациясы жөнінде» деген зерттемелерінің кейбір қорытындылары жарияланады. 1879 жылы В.Шлейхердің, П.И.Перемежконың және В. Флеммигтің осы тақырыпқа арналған еңбектері шықты. П.И.Перемежко митоздың барлық кезендерін байқаған, бірақ олардың кезектесу тәртібін анықтай алмаған. Вальтер Флеммингтің «Клетканың субстанциясы, ядросы және клетканың бөлініуі» деген 1882 жылы монографиясында кариокинез жөнінде шыққан жұмыстарды қорытты. Осы кездегі қолданылып жүрген кариокинезге байланысты көптеген терминдер Флеммингтің осы монографиясынла кездеседі. Мысалы: тікелей және тікелей емес бөлінуі, митоз және амитоз, ядро торы, хроматин мен ахроматин, экваторлық палстинка, «аналық және балалық жұлдыздар». «Кариокинез» деген терминді қазіргі мағынасында пайдаланған да Флемминг. «Профаза», «Метафаза» және «Анафаза» деген терминдерді Э. Страсбургер 1884 жылы енгізген. «Телефаза» деген терминді  1894 жылы М. Гайденгайн ұсынған. Органоидтардың ішінде бірінші ашылғаны клетка орталығы (центрасома). Оны алғаш рет жазған 1876 жылы Э. Ван Бенеден. Центрасома деген терминді енгізген Т.Б. Боверей. Алғашқы кезде центросоманы клетканың бөліну кезінде ғана пайда болады деп санаған. 1891 жылы Флеминг пен М. Гайденгайн бөлінбеген клетканың тұрақты органойдасы екенің дәлелдеді. Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен төменгі сатыдағы санырауқұлақтардан басқа көп клеткалы жануарлар келткаларымен қарапайымдарда және кейбір өсімдікрет клеткаларында болатыны кейін анықталды. Метахондрияларды алғаш рет 1891 жылы бенда ашқан. Ол органоидты зерттеуде үлкен еңбек сіңірген Ф. Мевес. 1898 жылы К. Гольджи жапалақтың мишығы мен жұлынының клеткасында тордың болатының байқаған. Оны клетка ішінде тор тәрізді аппарат деп ататған.1900 жылы Э.Гольмгрен нерв және эпителий клеткаларында тор тәрізді каналшықтардың болатынын жазған. С. Роман-и-Кахаль бұл құрылымдар ұқсас деп санап, оларды «Гольджи -Гольмгрен каналшықтары» деп атауы ұсынған. Кейін 1921 жылы У.Г. Пенфилд бұл құрылымдардың бір- бірінен өзге екенін анықтаған. Кейін бұл аппарат «Гольджи аппараты» деп аталды. «Гольджи аппаратын» зерттеуде орыс зерттеушілері Д.И. Дейнека, Л.П.Карпова, П.В.Макаров, А.В.Румянцев, И.И.Соколов, Г.В.Ясвоин және басқалары елеулі үлес қосты. Тор тәрізді аппараттың қызметін анықтауда әсіресе Д.Н. Носоновтың еңбектерінің маңызы зор. Осы органоидтардың ашылуы цитоплазмада клетканың тіршілігі мен қызметіне байланысты маңызды процестердің жүретінін көрсетті.

    XX ғасырдың бірінші жартысында генетиканың дамуына байланысты тұқым қуалауға қатысты цитологиялық проблемалар зерттелді. О.Гертвиг жорамал даған ұрықтану құбылысын жануарларда А.Фоль  (1879), өсімдіктерде Страсбургер ашқан. Ұрықтану құбылысының ашылуы клетка ядросының тұқым қуалаудағы рөлін анықтады. Бастапқы кездегі цитологиялық мәліметтердің көпшілігі фиксацияланған және боялған клеткалар мен ұлпаларды зерттеу арқылы алынған болатын. Осы зерттеу әдістерімен бірге клетканы тірі күйінде байқау қажет болды. XX ғасырдың бірінші он жылында атқарылған зерттеулердің көбі тірілей бояу әдісіне арналған болатын. Бұл әдістің клеткаға енген, жиналған, бөліп шығарылған заттардың заңдылықтарын анықтаудағы маңызы ерекше болды. Тірілей зерттеудің қазіргі әдісін 1881 жылы Эрлих енгізген болатын.

    Клетканың физиологиялық күйін сиппаттаудағы тірілей бояудың маңызын паранекроз териясын (1940) құрастырған Д.И. Насонов пен В.Я. Александровтың жұмысы тарапынан анық көруге болады. Паранекроз теориясы түрлі сыртқы әрекеттеррге клетканың бір ыңғай жауап беретінін түсіндіруге мүмкіншілік береді.Бұл теория клетка физиологиясының маңызды тарауы – өткізгіштік проблемасын зерттеудің негізі болды. XX ғасырдың 20-шы жылдарынан бастап бұл проблема цитологтардың назарын аудартып бірнеше гипотезалардың (Э. Пфеффер мен Г.Де Фриздің клетканың өткізгіштігі теориясы, Е.Овертонның липидалық теориясы т.б.) пайда болуына себепші болады. 1907 жылы Гаррисон ұрықтың  нерв клеткаларының in vitro– ды (организмнен тыс әйнекте өсіру) өсе алатыны және жіктелетіні анықтап, тірі клетканы зерттеудің жаңа жолын белгілеген болатын.

    Клетканы тікелей зерттеу әдісін онан әрі жетілдіруге әсерін тигізген оптикалық зерттеу әдістерінің жақсартылуы болды. Қараңғы өрісті микроскоптың, фазасы қарама-қарсы микроскоп пен люминес центтік (флуоресценттік) микроскоптың пайда болуының ерекше маңызы болды. Қазіргі цитологияның және жалпы биологияның дамуындағы ерекше кезең электрондық микроскоптың қолданылуы. Электрондық микроскопты қолдану клетканың құрылысы жөніндегі қалыптасқан түсініктерді өзгертіп қойған жоқ, сонымен бірге оның тіршілік әрекетінің көптеген процестері барысының өзгеруін де жаңаша түсінуге мүмкіншілік берді. Электрондық микроскопия әдісімен эндоплазмалық тор, рибосомалар, миофиламенттер, хромосомалардың микрофибриллалары, микротүтікшелер және синапстық көпіршіктер, лизосомалар, микроденешіктер және басқа құрылымдар ашылып баяндалған. Ядро, ядрошық, митохондрийлер, Гольджидің кешені, клеткалық орталық, плазмалық және ядро қабықшасы сияқты ертеден мәлім болған құрылымдар электрондық микроскопиялық әдіспен зерттеліп, олардың ультрақұрылымдары анықталған (3-ші сурет)

    Электрондық микроскоптың көмегімен клеткада жүретін негізгі процестердің, атап айтқанда, заттрадың пассивтік және активтік тасымалдануының, секреттердің бөлінуінің, фагоцитоз бен пиноцитоздың, клеткалардың қозғалысы мен жиырылғыштығы, нерв импульстерін өткізудің морфологиялық негіздері анықталды. Цитохимиялық әдістерімен клетканы зерттеу цитологияның онан әрі дамуына мүмкіндік берді. Цитохимияның жедел дамуы клетканың маңызды химиялық компоненттерін байқайтын әдістер шыққаннан кейін XX ғасырдың  30-40-жылдарынан басталды.

    XX ғасырдың екінші жартысында жаңа преспективалы зерттеу бағыттары пайда болады. Олардың негізгілері цитоморфология, цитофизиология, цитохимия және цитогенетика. Қазіргі цитологияның жетістіктерін вирусология, микробиология, иммунобиология, иммунология, онкология және басқалар кең түрде пайдалануда. Қазақстандағы цитологияның дамуы экспериментальдық биология институты мен цитологияның дамуы экспериментальдық биология институты мен цитология институтының ұйымдасуына байланысты. Осы институттарды ұйымдастырушылар А.Мурзамалиев, Э.Б. Всеволодов, Р.Жапбасов және әл-Фараби атындағы Қазақ Ұлттық университеті цитология кафедрасының профессорлары Т.Масенов, Ф.Халилов, С.Нұртазин, Қ.Сапаров, Т.Шалахметова т.б. цитологияның дамуына өздерінің елеулі үлестерін қосуда.

 

 

ДЕБИЕТТЕР ТІЗІМІ

1. Сапаров К.Ә. Жалпы цитология негіздері. Алматы. «Санат», 1994

2. Нұрышев М. Гистология және эмбриология негіздері    Алматы. «Санат», 1998 Нұрышева А.

3. Нұрышев М.  Цитология     Алматы «Қарасай» 2006

4. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию Учебник М., МГУ, 2005.

5. Ченцов Ю.С.  Общая цитология   Учебник М., МГУ, 1995. 384с      

6. Афанасьев Ю.И. Цитология и общая гистология С-Пб: Сотис, 1999-520с            

 

7. Биология: Энциклопедиялык окуу куралы/Мамлекеттик тил жана энциклопедия борбору. -Б.:2004

 

8. «Қазақстан»: Ұлттық энцклопедия / Бас редактор Ә. Нысанбаев – Алматы «Қазақ энциклопедиясы» Бас редакциясы,