Тема 6. Индивидуальное развитие организмов
Вопросы для повторения и обсуждения
1. Что вы понимаете под ростом и развитием организмов? Какова связь между ростом и дифференциацией клеток?
2. В чем заключаются молекулярные основы дифференцировки клеток?
3. Сформулируйте понятие онтогенеза и назовите периоды онтогенеза?
4. Какова разница между прямым и непрямым развитием?
5. Каким образом оплодотворенная яйцеклетка развивается в многоклеточную структуру?
6. Какие факторы влияют на продолжительность жизни?
Контрольные задания
1. Как вы прокомментируете высказывание: в построении любого органа или части организма принимают участие производные нескольких зародышевых листков?
2. Какие факты подтверждают, что развивающийся зародыш представляет собой целостную систему?
3. Познакомьтесь с личиночным типом онтогенеза (рис. 39.) на примере майского жука и бурой лягушки. Какие стадии метаморфоза обозначены цифрами 1-4 для А и 1-7 для Б? Чем эти стадии отличаются друг от друга?
А Б
Рис.39. Метаморфоз у животных
4.В лаборатории были выращены лягушки из неоплодотворенных яиц (путем партеногенеза). Эти животные будут сильнее или слабее, чем обычные лягушки того же самого биологического вида? В чем конкретно могут проявиться различия между этими лягушками?
5.Американский ученый Гердон пересадил ядро из клетки кишечника лягушки в ее яйцеклетку, ядро которой предварительно было разрушено путем облучения ультрафиолетом. Таким образом, ему удалось вырастить головастика, а затем и лягушку, идентичную той особи, от которой было взято ядро (рис. 40). Что доказывает подобный опыт?
6.Проанализируйте процесс опыления и двойного оплодотворения у цветковых растений (рис. 41). Установите пра-вильную последовательность следующих событий: второй спермий сливается с крупной диплоидной центральной клеткой (образуется триплоидная клетка); пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика (опыление); после оплодотво-рения начинается процесс формирования семени и плода; первый спермий сливается с яйцеклеткой (образуется зигота); из вегетативной клетки пыльцевого зерна образуется пыльцевая трубка. Что обозначено цифрами 1-6? Назовите части семени (7-9), которые образуются в результате двойного оплодотворения из клеток 4, 5, 6 (рис. 41).
7.Познакомьтесь с основными этапами индивидуального развития (онтогенеза) у животных (рис. 42). Установите соответствие основных этапов эмбрионального развития ланцетника (гаструляция; гистогенез и органогенез; зигота; формирование бластулы; нейруляция: дробление зиготы) и их характеристик (рис. 43).
8.Зародыш многоклеточного животного в своем развитии как бы повторяет этапы развития своих предков. Например, зародыш млекопитающего в ходе эмбрионального развития как бы проходит стадии развития одноклеточных, двухслойных, трехслойных. Используя рис. 44. объясните данное явление.
9. Назовите стадии развития зародыша, представленные на рис. (45. - I, II, III). Что обозначено цифрами 1-7? Охарактеризуйте каждую стадию эмбриогенеза. На какой стадии происходит дифференцировка клеток? Сколько зародышевых листков образуется у эмбрионов позвоночных животных?
10. Познакомьтесь с последовательностью дробления яйцеклетки ланцетника (дробление полное равномерное). Какими цифрами обозначены: стадия 2, 4, 8, 16 и 32 бластомеров, зигота и бластула?
|
 |
 |
 |
 |
Рис. 42. Основные этапы
онтогенеза животных
 |
Рис. 43. Основные этапы эмбрионального развития ланцетника
Рис. 44. Стадии развития многоклеточных животных (А); организмы, организация которых соответствует определенной стадии развития зародышей (Б)
Рис. 45. Стадии развития зародыша
Рис. 46. Начальные стадии дробления и бластула ланцетника
Лабораторный практикум
Работа 1. Эмбриональное развитие лягушки
Оплодотворение у амфибий наружное. Весной (конец мая – начало июня) амфибии выбрасывают половые продукты в воду в прибрежной растительности мелких водоемов, где немедленно происходит оплодотворение и дальнейшее развитие. При попадании яйцеклетки в воду вокруг нее вскоре образуется мощная оболочка за счет набухания слизи, выделенной еще в яйцеводах самки.
По характеру распределения желтка яйца лягушки относятся к типу телолецитальных – это связано с большим количеством желтка, концентрирующегося преимущественно у вегетативного полюса. Верхняя (анимальная) половина оплодотворенной яйцеклетки содержит темно-бурый пигмент, который способствует поглощению солнечных лучей.
Стадии 2, 4, 8, 16 бластомер, морулы 
Распределение пигмента в яйце лягушки позволяет легко определить на препаратах положение анимального и вегетативного полюса. Первая полоса дробления проходит через анимальный и вегетативный полюс (рис. 47 – 1).
Вторая борозда также проходит в меридиональной плоскости, но под прямым углом к первой. При этом оба бластомера делятся одновременно. Теперь зародыш состоит из 4 бластомеров одинаковой величины (рис. 47 – 2).
Наступающее вслед за этим третье дробление протекает одновременно у всех 4 бластомеров. Это дробление происходит в плоскости, параллельной экватору и расположенной ближе к анимальному полюсу, поэтому образовавшиеся 8 бластомеров заметно различаются между собой по величине (рис. 47. – 3). Каждый из 8 бластомеров более или менее одновременно проделывает четвертое дробление, заканчивающееся образованием 16 клеток. Борозды дробления при этом проходят в плоскостях меридианов (рис. 47. – 4).
При наступлении пятого дробления, совершающегося в экваториальных плоскостях, теряется также и синхронность дробления: 8 бластомеров анимального полушария успевают разделиться, в то время как 8 бластомеров вегетативного полушария еще не вступили в процесс деления. Таким образом, дробление яйца лягушки является полным, но неравномерным. Различия, как в темпах деления, так и в размерах клеток в дальнейшем выражены еще более резко.
Стадия бластулы
Рассмотрите микропрепарат бластулы лягушки. В области пигментированного анимального полюса бластулы отдельные клетки наиболее мелкие, размер клеток постепенно увеличивается в направлении вегетативному полюсу.
Первичная полость – бластоцель – расположена эксцентрично, ближе к анимальному полюсу. Образованием бластулы завершается период дробления – зародыш лягушки в это время состоит из 3000-5000 клеток (рис. 48.)
Стадия гаструлы
Приблизительно по середине расстояния между анимальным и вегетативным полюсом бластулы образуется щелевидное углубление – серповидная бороздка, здесь происходит впячивание (инвагинация) поверхностного материала в бластоцель с образованием бластопора (рис. 49, 50). Затем клетки анимальной области распространяются посредством эпиболии, смещаясь к бластопору.
Дальнейшие дробление клеток и постепенное их перемещение по внутренней поверхности клеток наружного пласта приводит к тому, что зародыш принимает типичное для гаструлы строение – образуется первичная кишка с входным отверстием – бластопором, дифференцируются зародышевые листки – эктодерма, энтодерма и мезодерма.
 |
Рис. 50. Ход гаструляции у зародыша амфибий
1 – эктодерма; 2 – мезодерма; 5 - энтодерма
I – ранняя гаструла с крупным бластоцелем (4), начало инвагинации под губой бластопора (3);
II– средняя гаструла: развивающаяся полость первичной кишки (6) вытесняет бластоцель; III – поздняя гаструла: мезодерма со срединной закладкой хорды (11) в виде крыши первичной кишки (6) постилает эктодерму (7), полость первичной кишки соответствует полости сформированного гастроцеля (10), спереди - просвет головной кишки (9), из области замкнутого бластопора (8) идет инвагинация мезодермы (2), бластоцель полностью вытеснен; поверхность зародыша покрыта только эктодермой.
Стадия нейрулы
В результате интенсивного размножения клеток некоторых отделов зародыш постепенно принимает удлиненную форму. Взаимодействие хордомезодермы с лежащей над ним эктодермой приводит к формированию полой нервной трубки. Действие, посредством которого хордомезодерма инициирует развитие нервной трубки из эктодермы – первичная эмбриональная индукция, а клеточный ответ на индукцию – нейруляция.
На препарате поперечного среза зародыша на стадии поздней нейрулы (рис. 51.) найдите очертания нервной трубки с каналом внутри нее (нейроцель), нервная трубка погружена под эктодерму.
Под нервной трубкой хорошо заметны контуры хорды с радиально расположенными ядрами клеток. По обе стороны от этих образований видны сомиты, щелевидная полость – вторичная полость тела, или целом. Из эктодермы образуются покровный эпителий, нервная система и органы чувств; из энтодермы - эпителий кишечника, пищеварительные железы, легкие; из мезодермы – скелет, мышцы, кровеносная система, выделительные органы, половая система.
! Зарисуйте основные стадии эмбрионального развития лягушки.
