Возвращаясь к нашему пониманию жизни и эволюции, следует заметить, что оно стало существенно более глубоким, и это позволяет нам избежать опасностей, с которыми сопряжена любая попытка полностью опровергнуть редукционизм. Сильно неравновесная система может быть названа организованной не потому, что в ней реализуется план, чуждый активности на элементарном уровне или выходящий за рамки первичных проявлений активности, а по противоположной причине: усиление микроскопической флуктуации, происшедшей в «нужный момент», приводит к преимущественному выбору одного пути реакции из ряда априори одинаково возможных. Следовательно, при определенных условиях роль того или иного индивидуального режима становится решающей. Обобщая, можно утверждать, что поведение «в среднем» не может доминировать над составляющими его элементарными процессами. В сильно неравновесных условиях процессы самоорганизации соответствуют тонкому взаимодействию между случайностью и необходимостью, флуктуациями и детерминистическими законами. Мы считаем, что вблизи бифуркаций основную роль играют флуктуации или случайные элементы, тогда как в интервалах между бифуркациями доминируют детерминистические аспекты. Займемся теперь более подробным изучением этих вопросов.
Глава 6. ПОРЯДОК ЧЕРЕЗ ФЛУКТУАЦИИ
1. Флуктуации и химия
Во введении к книге мы уже говорили о происходящем ныне концептуальном перевооружении физических наук. От детерминистических, обратимых процессов физика движется к стохастическим и необратимым процессам. Это изменение перспективы оказывает сильнейшее влияние на химию. Как мы узнали из гл. 5, химические процессы, в отличие от траекторий классической динамики, соответствуют необратимым процессам. Химические реакции приводят к производству энтропии. Между тем классическая химия продолжает опираться на детерминистическое описание химической эволюции. Как было показано в гл. 5, основным «оружием» теоретиков в химической кинетике являются дифференциальные уравнения, которым удовлетворяют концентрации веществ, участвующих в реакции. Зная эти концентрации в некоторый начальный момент времени (а также соответствующие граничные условия, если речь идет о явлениях, зависящих от пространственных переменных, например о диффузии), мы можем вычислить их в последующие моменты времени. Интересно отметить, что такой детерминистический взгляд на химию перестает соответствовать действительности, стоит лишь перейти к сильно неравновесным процессам.
Мы уже неоднократно подчеркивали роль флуктуаций. Перечислим кратко наиболее характерные особенности их воздействия на систему. Когда система, эволюционируя, достигает точки бифуркации, детерминистическое описание становился непригодным. Флуктуация вынуждает систему выбрать ту ветвь, по которой будет происходить дальнейшая эволюция системы. Переход через бифуркацию — такой же случайный процесс, как бросание монеты. Другим примером может служить химический хаос (см. гл. 5). Достигнув хаоса, мы не можем более прослеживать отдельную траекторию химической системы. Не можем мы и предсказывать детали временного развития. И в этом случае, как и в предыдущем, возможно только статистическое описание. Существование неустойчивости можно рассматривать как результат флуктуации, которая сначала была локализована в малой части системы, а затем распространилась и привела к новому макроскопическому состоянию.
Такая ситуация в корне меняет традиционное представление об отношении между микроскопическим уровнем, описываемым в терминах атомов и молекул, и макроскопическим уровнем, описываемым в терминах таких глобальных переменных, как концентрация. Во многих случаях флуктуации вносят лишь малые поправки. В качестве примера рассмотрим газ, N молекул которого заключены в сосуд объемом V. Разделим этот объем на две равные части. Чему равно число молекул Х в одной из них? Здесь Х — «случайная» переменная, и можно ожидать, что ее значение достаточно близко к N/2.
Основная теорема теории вероятностей (так называемый закон больших чисел) позволяет оценить ошибку, вносимую флуктуациями. По существу, закон больших чисел утверждает, что при измерении X мы можем ожидать значение порядка N/2+ON/2. При большом N ошибка ON/2, вносимая флуктуациями, может быть также большой (например, если N~1024, то ON~1012), но относительная ошибка, вносимая флуктуациями, порядка (ON/2)!(N/2) или 1/ON стремится к нулю при больших N. Как только система становится достаточно большой, закон больших чисел позволяет отличать средние значения от флуктуаций (последние становятся пренебрежимо малыми).
В случае неравновесных процессов встречается прямо противоположная ситуация. Флуктуации определяют глобальный исход эволюции системы. Вместо того чтобы оставаться малыми поправками к средним значениям, флуктуации существенно изменяют средние значения. Ранее такая ситуация нам не встречалась. Желая подчеркнуть ее новизну, мы предлагаем назвать ситуацию, возникающую после воздействия флуктуации на систему, специальным термином — порядком через флуктуацию. Прежде чем приводить примеры порядка через флуктуацию, нам бы хотелось сделать несколько общих замечаний, чтобы подчеркнуть концептуальную новизну той ситуации, с которой мы столкнулись.
Некоторым читателям, должно быть, известны соотношения неопределенности Гейзенберга, выражающие несколько неожиданным образом вероятностный аспект квантовой теории. Возможность одновременного измерения координат и импульса в квантовой теории отпадает, тем самым нарушается и классический детерминизм. Считалось, однако, что это никак не сказывается на описании таких макроскопических объектов, как живые системы. Но роль флуктуаций в сильно неравновесных системах показывает, что это не так. Случайность остается весьма существенной и на макроскопическом уровне. Интересно отметить еще одну аналогию с квантовой механикой, приписывающей волновой характер всем элементарным частицам. Как нам уже известно, сильно неравновесные химические системы также могут обладать когерентным волновым поведением: таковы, например, рассмотренные нами в гл. 5 химические часы. И снова некоторые из особенностей квантовой механики, открытые на микроскопическом уровне, проявляются теперь и на макроскопическом уровне!
Химия активно вовлекается в концептуальное перевооружение физических наук1. По-видимому, мы находимся лишь в самом начале нового направления исследований. Результаты некоторых проведенных в последнее время расчетов наводят на мысль, что в определенных случаях понятие скорости химической реакции может быть заменено статистической теорией, использующей распределение вероятностей реакций2.
2. Флуктуации и корреляции
Вернемся еще раз к химической реакции типа, рассмотренного в гл. 5. Пусть для большей конкретности мы имеем цепь реакций ADXDF. Приведенные в гл. 5 кинетические уравнения относятся к средним концентрациям. Чтобы подчеркнуть это, условимся писать aXn вместо X. Естественно задать вопрос: какова вероятность того, что в данный момент времени концентрация вещества Х имеет то или иное значение? Ясно, что эта вероятность флуктуирует, поскольку флуктуирует число столкновений между молекулами различных веществ, участвующих в реакции. Нетрудно выписать уравнение, описывающее, как изменяется распределение вероятности Р (X, t) в результате процессов рождения и уничтожения молекул X. Для равновесных или стационарных систем это распределение вероятности можно вычислить. Начнем с результатов, которые удается получить для равновесных систем.
В равновесных условиях мы, по существу, открываем заново одно из классических распределений вероятности, известное под названием распределения Пуассона. Оно описано в любом учебнике теории вероятностей, поскольку выполняется в огромном числе самых различных случаев: например, по Пуассону, распределены количество вызовов, поступающих на телефонную станцию, время ожидания в ресторане, флуктуации концентрации частиц в жидкости или газе. Математическая формула, задающая распределение Пуассона, для нас сейчас не имеет значения. Мы хотели бы лишь подчеркнуть два аспекта этого важного распределения. Во-первых, оно приводит к закону больших чисел именно в том виде, в каком он сформулирован в предыдущем разделе; следовательно, в большой системе флуктуации допустимо считать пренебрежимо малыми. Во-вторых, закон больших чисел позволяет нам вычислять корреляции между числом молекул Х в двух точках пространства, находящихся на заданном расстоянии друг от друга. Как показывают вычисления, в равновесных условиях такая корреляция не существует. Вероятность одновременно найти молекулу Х в точке r и молекулу X’ в точке r’ (отличной от точки r) равна произведению вероятности найти молекулу X в точке r и вероятности найти молекулу X’ в точке r’ (мы рассматриваем случай, когда расстояние между точками r и r’ велико по сравнению с радиусом межмолекулярного взаимодействия).
Один из наиболее неожиданных результатов недавних исследований состоял в том, что в неравновесной области ситуация резко изменяется. Во-первых, при подходе вплотную к точкам бифуркации флуктуации становятся аномально сильными и закон больших чисел нарушается. Этого следовало ожидать, так как в сильно неравновесной области система при прохождении точек бифуркации «выбирает» один из различных возможных режимов. Амплитуды флуктуаций имеют такой же порядок величины, как и средние макроскопические значения. Следовательно, различие между флуктуациями и средними значениями стирается. Кроме того, в случае нелинейных химических реакций того типа, который мы рассматривали в гл. 5, появляются дальнодействующие корреляции. Частицы, находящиеся на макроскопических расстояниях друг от друга, перестают быть независимыми. «Отзвуки» локальных событий разносятся по всей системе. Интересно отметить3, что такие дальнодействующне корреляции появляются в самой точке перехода от равновесного состояния к неравновесному. В этом смысле потеря устойчивости равновесным состоянием напоминает фазовый переход, с той лишь особенностью, что амплитуды дальнодействующих корреляций сначала малы, а затем по мере удаления от равновесного состояния нарастают и в точках бифуркаций могут обращаться в бесконечность.
Мы считаем, что такой тип поведения представляет особый интерес, поскольку позволяет подвести «молекулярную основу» под обсуждавшуюся ранее при рассмотрении химических часов проблему связи между частицами. Дальнодействующие корреляции организуют систему еще до того, как происходит макроскопическая бифуркация. Мы снова возвращаемся к одной из главных идей нашей книги: к неравновесности как источнику порядка. В данном случае ситуация особенно ясна. В равновесном состоянии молекулы ведут себя независимо: каждая из них игнорирует остальные. Такие независимые частицы можно было бы назвать гипнонами («сомнамбулами»). Каждая из них может быть сколь угодно сложной, но при этом «не замечать» присутствия остальных молекул. Переход в неравновесное состояние пробуждает гипноны и устанавливает когерентность, совершенно чуждую их поведению в равновесных условиях. Аналогичную картину рисует и микроскопическая теория неравновесных процессов, с которой мы познакомимся в гл.9.
Активность материи связана с неравновесными условиями, порождаемыми самой материей. Так же как и в макроскопическом поведении, законы флуктуации и корреляций в равновесных условиях (когда мы обнаруживаем распределение Пуассона) носят универсальный характер. При переходе границы, отделяющей равновесную область от неравновесной, они утрачивают универсальность и обретают сильнейшую зависимость от типа нелинейности системы.
3. Усиление флуктуаций
Рассмотрим сначала два примера, на которых во всех подробностях можно проследить за ростом флуктуаций, предшествующим образованию новой структуры. Первый пример — образование колонии коллективных амеб, стягивающихся при угрозе голода в единую многоклеточную массу. В гл. 5 мы уже упоминали об этом ярком примере самоорганизации. Другой иллюстрацией роли флуктуации может служить первая стадия постройки гнезда термитами. Она была впервые описана Грассе, а Денюбург исследовал ее с интересующей нас точки зрения4.
Процесс самоорганизации в популяции насекомых
Личинки жука Dendroctonus micans [Scol.] первоначально случайным образом распределены между двумя горизонтальными стеклянными пластинками с зазором 2 мм. С боковых сторон пространство между пластинками открыто. Площадь поверхности 400 см2.
Скопление личинок происходит под влиянием конкуренции двух факторов: случайных движений личинок и их реакции на особое химическое вещество феромон, синтезируемое личинками из терпенов, содержащихся в дереве, которым они питаются. Личинки испускают феромоновые сигналы с частотой, зависящей от степени насыщения. Феромон диффундирует в пространстве, и личинки перемещаются в направлении, задаваемом градиентом его концентрации. Такая реакция является автокаталитическим механизмом, поскольку скопление личинок увеличивает притягательность соответствующей области. Чем выше локальная плотность личинок в данной области, тем выше градиент концентрации феромона и тем сильнее тенденция других личинок к сползанию в точку скопления.
Как показывает эксперимент, плотность популяцни личинок определяет не только скорость, но и эффективность процесса самоорганизации, т.е. число личинок в скоплении на его конечном этапе. При большой плотности (рис. А) скопление возникает и быстро растет в центре экспериментальной установки. При очень малых плотностях устойчивое скопление не образуется (рис. В).
В других экспериментах исследовалась возможность образования, скопления личинок из «ядра», искусственно созданного на периферии системы. В зависимости от числа личинок в начальном ядре возникают различные ситуации (рис. С).
Если число личинок в ядре мало по сравнению с общим числом личинок, то скопление не образовывалось (рис. D) Если же число. личинок в ядре велико, то скопление растет (рис. Е). При среднем (не слишком большом и не слишком малом) числе личинок в ядре могут возникать структуры новых типов: появляются и сосуществуют два, три или четыре новых скопления с временем жизни не меньшим, чем время наблюдения (рис. F и G).
В экспериментах с однородными начальными условиями такие многокластерные структуры никогда не наблюдались. По-видимому, на бифуркационной диаграмме они соответствуют устойчивым состояниям при допустимых значениях параметров, характеризующих систему, недостижимых из однородных начальных условий. Затравочное ядро выполняет функцию своего рода возмущения, которым необходимо воздействовать на систему для того, чтобы возбудить ее и перевести в область бифуркационной диаграммы, соответствующей» семействам многокластерных распределений.
Постройка гнезда (термитника) термитами — одна из тех когерентных активностей, которые дали некоторым ученым повод для умозрительных утверждений о «коллективном разуме» в сообществах насекомых. Проявляется этот «коллективный разум» довольно необычным способом: для участия в постройке такого огромного и сложного сооружения, как термитник, термитам необходимо очень мало информации. Первая стадия строительной активности (закладка основания), как показал Грассе, является результатом внешне беспорядочного поведения термитов. На этой стадии они приносят и беспорядочно разбрасывают комочки земли, но каждый комочек пропитывают гормоном, привлекающим других термитов. Ситуацию можно представить следующим образом: начальной «флуктуацией» является несколько большая концентрация комочков земли, которая рано или поздно возникнет в какой-то точке области обитания термитов. Возросшая плотность термитов в окрестности этой точки, привлеченных несколько большей концентрацией гормона, приводит к нарастанию флуктуации. Поскольку число термитов в окрестности точки увеличивается, постольку вероятность сбрасывания ими комочков земли в этой окрестности возрастает, что в свою очередь приводит к увеличению концентрации гормона-аттрактанта. Так воздвигаются «опоры». Расстояние между ними определяется радиусом распространения гормона. Недавно были описаны и другие аналогичные примеры.
Хотя принцип порядка Больцмана позволяет описывать химические или биологические процессы, в которых неоднородности выравниваются, а начальные условия забываются, он не может объяснить ситуации, подобные только что описанным, где несколько «решений», принятых в условиях потери устойчивости, могут направить развитие системы, состоящей из большого числа взаимодействующих единиц, к некоторой глобальной структуре.
Когда новая структура возникает в результате конечного возмущения, флуктуация, приводящая к смене режимов, не может сразу «одолеть» начальное состояние. Она должна сначала установиться в некоторой конечной области и лишь затем распространиться и «заполнить» все пространство. Иначе говоря, существует механизм нуклеации. В зависимости от того, лежат ли размеры начальной области флуктуации ниже или выше критического значения (в случае химических диссипативных структур этот порог зависит, в частности, от кинетических констант и коэффициента диффузии), флуктуация либо затухает, либо распространяется на всю систему. Явления нуклеации хорошо известны из классической теории фазового перехода: например, в газе непрестанно образуются и затем испаряются капельки конденсата. Когда же температура и давление достигают точки, в которой становится устойчивым жидкое состояние, может образоваться капля критических размеров (тем меньших, чем ниже температура и чем выше давление), Если размеры капли превышают порог нуклеации, газ почти мгновенно превращается в жидкость.
Как показывают теоретические исследования и численное моделирование, критические размеры ядра возрастают с эффективностью механизмов диффузии, связывающих между собой все области системы. Иначе говоря, чем быстрее передается сигнал по «каналам связи» внутри системы, тем выше процент безрезультатных флуктуаций и, следовательно, тем устойчивее система. Этот аспект проблемы критического размера означает, что в подобных ситуациях «внешний мир», т. е. все, что окружает флуктуирующую область, всегда стремится погасить флуктуации. Затухнут ли флуктуации или усилятся, зависит от эффективности «канала связи» между флуктуирующей областью и внешним миром. Таким образом, критические размеры определяются конкуренцией между «интегративной силой» системы и химическими механизмами, приводящими к усилению флуктуации.
Описанная нами модель применима, в частности, к результатам, полученным в последнее время in vitro при экспериментальных исследованиях зарождения раковых опухолей5. В этих исследованиях отдельная раковая клетка рассматривается как флуктуация, способная спонтанно и непрестанно появляться и размножаться посредством репликации. Возникнув, раковая клетка сталкивается с популяцией цитотоксических клеток и либо погибает, либо выживает. В зависимости от значений различных параметров, характеризующих процессы репликации и гибели раковых клеток, мы можем предсказывать либо регресс, либо разрастание опухоли. Такого рода кинетические исследования привели к открытию неожиданных свойств взаимодействия цитотоксических клеток и опухоли: было установлено, что цитотоксические клетки могут принимать мертвые опухолевые клетки за живые. Такие ошибки существенно затрудняют разрушение опухоли.
Вопрос о пределах сложности системы поднимался довольно часто. Действительно, чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, угрожающих ее устойчивости. Позволительно, однако, спросить, как же в таком случае существуют такие сложные системы, какими является экологическая или социальная структура человеческого общества? Каким образом им удается избежать перманентного хаоса? Частичным ответом на подобные вопросы может быть ссылка на стабилизирующее влияние связи между частями систем, процессов диффузии. В сложных системах, где отдельные виды растений, животных и индивиды вступают между собой в многочисленные и разнообразные взаимодействия, связь между различными частями системы не может не быть достаточно эффективной. Между устойчивостью, обеспечиваемой связью, и неустойчивостью из-за флуктуации имеется конкуренция. От исхода этой конкуренции зависит порог устойчивости.
4. Структурная устойчивость
В каких случаях мы начинаем говорить об эволюции в ее собственном смысле? Как известно, диссипативные структуры требуют сильно неравновесных условий. Тем не менее уравнения реакций с диффузией содержат параметры, допускающие сдвиг в слабо неравновесную область. На бифуркационной диаграмме система может эволюционировать и приближаясь к равновесию, и удаляясь от него, подобно тому как жидкость может переходить от ламинарного течения к турбулентному и возвращаться к ламинарному. Сколько-нибудь жесткой и определенной схемы эволюции не существует.
С совершенно иной ситуацией мы встречаемся в моделях, в которых размеры системы входят в качестве параметра бифуркации: рост, происходящий необратимо во времени, приводит к необратимой эволюции. Однако такой тип развития является достаточно узким частным случаем, хотя вполне возможно, что он имеет некоторое отношение к морфогенетическому развитию.
Ни в биологической, ни в экологической или социальной эволюции мы не можем считать заданным определенное множество взаимодействующих единиц или определенное множество преобразований этих единиц. Это означает, что определение системы необходимо модифицировать в ходе эволюции. Простейший из примеров такого рода эволюции связан с понятием структурной устойчивости. Речь идет о реакции заданной системы на введение новых единиц, способных размножаться и вовлекать во взаимодействие различные процессы, протекающие в системе.
Проблема устойчивости системы относительно изменений такого типа сводится к следующему. Вводимые в небольшом количестве в систему новые составляющие приводят к возникновению новой сети реакций между ее компонентами. Новая сеть реакций начинает конкурировать со старым способом функционирования системы. Если система структурно устойчива относительно вторжения новых единиц, то новый режим функционирования не устанавливается, а сами новые единицы («инноваторы») погибают. Но если структурные флуктуации успешно «приживаются» (например, если новые единицы размножаются достаточно быстро и успевают «захватить» систему до того, как погибнут), то вся система перестраивается на новый режим функционирования: ее активность подчиняется новому «синтаксису»6.
Простейшим примером такого рода может служить популяция макромолекул, образующихся в результате-полимеризации внутри системы, в которую поступают мономеры А и В. Предположим, что процесс полимеризации автокаталитический, т. е. синтезированный полимер используется в качестве образца для образования цепи с той же последовательностью структурных единиц. Такого рода синтез протекает гораздо быстрее, чем синтез в отсутствие образца для копирования. Каждый тип полимеров, отличающийся от других последовательностью расположения в цепи молекул А и В, может быть описан набором параметров, задающих скорость катализируемого синтеза копии, точность процесса копирования и среднее время жизни самой макромолекулы. Можно показать, что при определенных условиях в популяции доминирует полимер какого-то одного типа, например АВАВАВА…, а остальные полимеры могут рассматриваться как «флуктуации» относительно него. Возникающая всякий раз проблема структурной устойчивости обусловлена тем, что в результате «ошибки» при’ копировании эталонного образца в системе возникает полимер нового типа, характеризуемый ранее не встречавшейся последовательностью мономеров А и В и новым набором параметров, который начинает размножаться, конкурируя с доминантными видам и за обладание мономерами А и В. Перед нами простейший вариант классической дарвиновской идеи о «выживании наиболее приспособленного».
Аналогичные идеи положены в основу модели предбиотической эволюции, разработанной Эйгеном и его сотрудниками. Подробности теории Эйгена можно найти в многочисленных статьях и книжных публикациях7, поэтому мы ограничимся лишь изложением самой сути. Эйген и его сотрудники показали, что только система одного типа обладает способностью сопротивляться «ошибкам», постоянно совершаемым автокаталитическими популяциями, — а именно полимерная система, структурно устойчивая относительно появления любого полимера-»мутанта». Такая система состоит из двух множеств полимерных молекул. Молекулы первого множества выполняют функцию «нуклеиновых кислот». Каждая молекула обладает способностью к самовоспроизведению и действует как катализатор при синтезе молекул второго множества, выполняющих функцию «протеинов». Каждая молекула второго множества катализирует самовоспроизведение молекул первого множества. Такая кросс-каталитическая связь между молекулами двух множеств может превращаться в цикл (каждая «нуклеиновая кислота» воспроизводит себя с помощью «протеина»). Этот цикл обеспечивает устойчивое выживание «нуклеиновых кислот» и «протеинов», защищенных от постоянно возникающих с высоким коэффициентом воспроизводства новых полимеров: ничто не может вмешиваться в самовоспроизводящийся цикл, образуемый «нуклеиновыми кислотами» и «протеинами». Таким образом, эволюция нового типа начинает расти на прочном фундаменте, предвосхищающем появление генетического кода.
Подход, предложенный Эйгеном, несомненно, представляет большой интерес. В среде с ограниченным запасом питательных веществ дарвиновский отбор имеет важное значение для точного самовоспроизведения. Но нам хотелось бы думать, что это не единственный аспект предбиотической эволюции. Не менее важное значение имеют сильно неравновесные условия, связанные с критическими, пороговыми значениями потоков энергии и вещества. По-видимому, разумно предположить, что некоторые из первых стадий эволюции к жизни были связаны с возникновением механизмов, способных поглощать и трансформировать химическую энергию, как бы выталкивая систему в сильно неравновесные условия. На этой стадии жизнь, или «преджизнь», была редким событием и дарвиновский отбор не играл такой существенной роли, как на более поздних стадиях.
В нашей книге отношению между микроскопическим и макроскопическим уделяется немало внимания. Одной из наиболее важных проблем в эволюционной теории является возникающая в итоге обратная связь между макроскопическими структурами и микроскопическими событиями: макроскопические структуры, возникая из микроскопических событий, должны были бы в свою очередь приводить к изменениям в микроскопических механизмах. Как ни странно, но в настоящее время наиболее понятные случаи относятся к ситуациям, возникающим в человеческом обществе. Когда мы прокладываем дорогу или строим мост, мы можем предсказать, как это скажется на поведении окрестного населения, а оно в свою очередь определяет изменения в характере и способах связи внутри региона. Такие взаимосвязанные процессы порождают очень сложные ситуации, и это обстоятельство необходимо сознавать, приступая к их моделированию. Именно поэтому мы ограничимся описанием лишь четырех наиболее простых случаев.
5. Логистическая эволюция
Понятие структурной устойчивости находит широкое применение в социальных проблемах. Следует, однако, подчеркнуть, что всякий раз речь идет о сильном упрощении реальной ситуации, описываемой в терминах конкуренции между процессами саморепликации в среде с ограниченными пищевыми ресурсами.
В экологии классическое уравнение, описывающее такую проблему, называется логистическим уравнением. Оно описывает, как эволюционирует популяция из N особей с учетом рождаемости, смертности и количества ресурсов, доступных популяции. Логистическое уравнение можно представить в виде dN/dt=rN(K-N)-mN, где r и m — характерные постоянные рождаемости и смертности, К — «несущая способность» окружающей среды. При любом начальном значении N система со временем выходит на стационарное значение N=K-m/r, зависящее от разности между несущей способностью среды и отношением постоянных смертности и рождаемости. При достижении этого стационарного значения наступает насыщение: в каждый момент времени рождается столько индивидов, сколько их погибает.
Кажущаяся простота логистического уравнения до некоторой степени скрывает сложность механизмов, участвующих в процессе. Мы уже упоминали о внешнем шуме. В случае логистического уравнения он имеет особенно простой смысл. Ясно, что при учете одних лишь климатических флуктуаций коэффициенты К, т и r нельзя считать постоянными: как хорошо известно, такие флуктуации могут разрушить экологическое равновесие и даже обречь популяцию на полное вымирание. Разумеется, в системе начинаются новые процессы, такие, как создание запасов пищи и образование новых колоний, которые заходят в своем развитии настолько далеко, что позволяют в какой-то мере избежать воздействия внешних флуктуации.
Есть в логистической модели и другие тонкости. Вместо того чтобы записывать логистическое уравнение в непрерывном времени, будем сравнивать состояние популяции через заданные интервалы времени (с интервалом, например, в год). Такое дискретное логистическое уравнение представимо в виде Nt+1=Nt(l+r[1-Nt/K]), где Nt и Nt+1 — популяции с интервалом в один год (членом, учитывающим смертность, мы пренебрегаем). Р. Мэй8 обратил внимание на одну замечательную особенность таких уравнений: несмотря на их простоту, они допускают необычайно много решений. При значениях параметра 0?r?2 в дискретном случае так же, как и в непрерывном, наблюдается монотонное приближение к равновесию. При значениях параметра 2До сих пор мы рассматривали все со статической точки зрения. Обратимся теперь к механизмам, позволяющим варьировать параметры К, r и m в ходе биологической или экологической эволюции.
Следует ожидать, что в процессе эволюции значения экологических параметров К, r и m будут изменяться (так же как и многих других параметров и переменных независимо от того, допускают ли они квантификацию или не допускают). Живые сообщества непрестанно изыскивают новые способы эксплуатации существующих ресурсов или открытия новых (увеличивая тем самым значение параметра К), продления жизни или более быстрого размножения. Каждое экологическое равновесие, определяемое логистическим уравнением, носит лишь временный характер, и логистически заданная экологическая ниша последовательно заполняется серией видов, каждый из которых вытесняет предшествующие, когда его «способность» к использованию ниши, измеряемая величиной К-m/r, становится больше, чем у них (см. рис. 21). Таким образом, логистическое уравнение описывает весьма простую ситуацию, позволяющую количественно сформулировать дарвиновскую идею о выживании «наиболее приспособленного»: наиболее приспособленным считается тот вид, у которого в данный момент времени величина К-т/r больше.
