Процессы интеграции в нервной системе происходят и при участии нескольких нейронов, рассмотрим несколько таких случаев.
Конвергенция буквально означает схождение и предполагает передачу ПД от нескольких сенсорныхнейронов к одному эффекторному (моторному) (рис. 19).
Например, рефлекторное сгибание конечности в коленном суставе можно вызвать путем раздраженияразличных рефлексогенных зон, поскольку на мотонейроне сходятся многие афферентные входы от различных рецепторов, располагающихся в коже, суставах,мышцах. Мотонейрон суммирует эти раздражения и отвечает двигательной реакцией.
Основываясь на явлении конвергенции, Чарлз Шеррингтон ввел понятие общего конечного пути, или «принципа воронки». Общий конечный путь —
принцип, основанный на способности различных сенсорных путей создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке. В то же время принцип общего конечного пути показывает, как раздражение различных структур мозга приводит к активации определенных групп мотонейронов. В описанном случае афферентные пути образуют подобие воронки, которая в узкой части сходится на мотонейрон (рис. 20).
Дивергенция буквально означает расхождение ПД от одного сенсорного входа к другим нервным клеткам (рис. 21). Дивергенция вовлекает большое число нейронов в синхронную деятельность. Структурной основой дивергенции является значительное преобладание в нервной системе вставочных нейронов.
Иррадиация
Иррадиация (лат. irradio — озарять, освещать) — обширное распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другие. Основой для иррадиации возбуждения является морфологическая и функциональная сетевая взаимосвязь нейронов на различных уровнях ЦНС. В норме возбуждение распространяется по определенным путям и в определенной временной последовательности. Иррадиация возбуждения при изменении свойств нервной ткани (усиление распространения возбуждения, например: прием лекарств, снижающих пороги возбуждения, демиелинизация, гипоксия и т. д.) может привести к возникновению сильных очагов возбуждения в ЦНС, вызвать генерализованные реакции, например эпилептические судороги.
И. П. Павлов считал, что иррадиация возбуждения лежит в основе генерализации условного рефлекса и играет важную роль в формировании временной связи.
Исследования, проведенные в лаборатории И. П. Павлова, а также работы других ученых показали, что процесс возбуждения быстро распространяется в латеральном и центрифугальном направлениях на всех уровнях ЦНС, в том числе и в спинном мозге. В последнем иррадиацию облегчает обилие проводящих трактов, соединяющих между собой спинальные сегменты, спинной и головной мозг, а также наличие внутрисегментарных собственных путей, обеспечивающих взаимодействие контралатеральных спинальных структур. Скорость иррадиации возбуждения обусловлена проводящими свойствами нервных волокон (диаметр, миелинизация), числом синаптических переключений, уровнем возбудимости нервных структур, параметрами возбуждающего воздействия. Это иллюстрируется разницей порогов чувствительности для ипси- и контралатерального моносегментарных рефлексов, а также для порогов сегментарного сгибательно-разгибательного рефлекса и запуска полисегментарной генерализованной двигательной активности.
Возбуждение, возникшее в одном нервном центре, способно иррадиировать (распространяться) на другие, расположенные в данном или иных сегментах спинного мозга. Такая иррадиация активности происходит благодаря тому, что аксоны сенсорных нейронов вступают в контакт с двигательными нервными клетками не только своей и противоположной стороны, но и с теми, которые находятся выше и ниже зоны вхождения афферентного волокна. Степень ее выраженности в определенных пределах обнаруживает пропорциональную зависимость от силы и протяженности действия раздражителя, вплоть до генерализованной формы. Когда эти параметры становятся чрезмерными (супрамаксимальными), наступает торможение, носящее защитный или охранительный характер, так как оберегает клетки от перевозбуждения.
Иррадиация в нормально функционирующей нервной системе ограничивается, например, тормозными процессами. Иррадиации способствуют незрелость нервной системы, гипоксия, патологические очаги раздражения, в этих условиях возбуждение нерегулируемо распространяется по нервной системе.
Окклюзия
Окклюзия буквально обозначает «закупорка». Закупоривается (блокируется) возникновение ПД в нервном центре. Механизм окклюзии заключается в том, что при одновременном раздражении двух афферентных нервов 1, 2 (рис. 22) суммарная активность нервных клеток, входящих в состав НЦ, будет меньше, чем в случае раздражения 1-го и 2-го афферентных нервов порознь.
Поясним сказанное на примере рис. 22. При раздражении афферентного нерва 1 возбуждаются пять нейронов: А+ Б + В + Г + Д, при раздражении афферентного нерва 2 возбуждаются также пять нейронов: Г + Д + Е + Ж + З. При раздражении 1-го и 2-го афферентных нервов одновременно активируются только шесть нейронов: А + Б + В + Е + Ж + З. Окклюзия происходит потому, что нейроны Г и Д являются общими для каждого из афферентных нервов.
