Современные подходы в селекции на устойчивость к вредным видам.

Защита растений обеспечивается за счет механизмов избежания или устойчивости. Избежание снижает шансы контакта между тканью хозяина и паразитом, в то время как устойчивость действует после того, как контакт произошел, путем снижения темпов роста и развития паразита. Толерантность в действительности не является защитным механизмом и лишь помогает растению-хозяину справиться с паразитом, действия которого оно не может ни избежать и ни противостоять ему.

Устойчивость к специализированному патогену имеет патогенноспецифичную природу; гены устойчивости эффективны только против одного патогена, будь они штаммоспецифичны или в основном расонеспецифичны. Устойчивость к патогенам обычно относят к двум типам: тип устойчивости с главным геном чаще считается сверхвосприимчивым и расоспецифичным, а полигенный тип устойчивости (частичная устойчивость) хотя и проявляет эффекты расоспецифичности, однако их трудно идентифицировать.

Избежание действия биотического стрессора может быть обусловлено особенностями формирования морфоанатомических структур и физиологических функций растения-хозяина, в т.ч. характером их проявления на разных этапах онтогенеза. Например, выступающие наружу и свисающие початки кукурузы избегают поражения гнилью. Устойчивость растения к одному и тому же патогену изменяется в течение вегетации. Причем давление биотических факторов внешней среды, в частности патогенов, на элиминацию растений оказывается особенно высоким на ранних этапах их роста и развития. Обусловлено это ограниченным резервом питательных веществ у всходов, а также отсутствием у них в этот период достаточных структурных и химических механизмов защиты.

Так, в опытах Брежнева, Сухановой, Ширко и других были установлены не только различия в интенсивности поражения листьев, а также зеленых и зрелых плодов фитофторой, но и низкая корреляция между устойчивостью сеянцев и взрослых растений томата (в фазе плодообразования) одного и того же сорта. Между тем, согласно нашим данным, корреляция между пораженностью сеянцев и плодов томата указанным возбудителем в одних и тех же популяциях сохраняется.

Некоторые патогены паразитируют лишь на определенных видах хозяев, относящихся к одному или нескольким родам. Так, Puccinia hordei - ржавчина листьев ячменя - поражает лишь некоторые виды Hordeum, тогда как другие патогены - широкий круг хозяев; в их числе такие, как Sclerotinia sclerotiorum, поражающей сотни видов растений, относящихся к 64 семействам. Erysiphe graminis - мучнистая роса злаков, паразитирует на многих видах очень большого семейства Gramineae. Приведенные примеры представляют крайние ситуации, тогда как в большинстве случаев имеется непрерывное распределение между ними. Parlevliet считает, что для определенного хозяина организмы с патогенным образом жизни можно сгруппировать в три категории:

1. Непатогены. Механизмы, лежащие в основе этой ситуации, могут быть двух типов: хозяин имеет один или более механизмов устойчивости, которые эффективны против непатогенов и/или непатогены не имеют нужной патогенности для поражения организмов, не являющихся хозяевами.

2. Неспециализированные патогены. К ним относятся несколько видов Pythium, поражающих многие культуры, а также Rhizoctonia solani и Sclerotinia sclerotiorum, у которых широкий диапазон хозяев. Устойчивость к этим патогенам почти всегда носит неполный характер. Она неспецифического типа в том смысле, что соответствующая устойчивость контролируется генами, которые участвуют в формировании других признаков, т.е. сама устойчивость - побочное явление. Поэтому повышать уровень устойчивости к таким неспециализированным патогенам очень трудно, поскольку в этом процессе участвуют другие признаки.

3. Специализированные патогены. В этом случае гены устойчивости эффективны только против одного вида патогена, а патогенность и вирулентность паразита специфичны для узкого диапазона видов хозяина. Так, устойчивость пшеницы к стеблевой ржавчине пшеницы, Puccinia graminis f. sp. tritici регулируется серией генов Sr. Каждый из более чем 40 генов Sr эффективен против штаммов ржавчины стебля пшеницы, которые не несут соответствующие гены вирулентности, т.е. имеется типичная штаммо(расо)специфическая устойчивость. Эти же гены не эффективны против бурой (листовой) ржавчины пшеницы (Р. recondita f. sp. tritici), независимо от генов вирулентности этого патогена.

В последние годы в мировой практике все чаще появляются сорта, комплексно-устойчивые к вредителям и болезням. Причем темпы селекции полевых культур на устойчивость к вредителям значительно ускорились. Так, если на создание первого устойчивого сорта пшеницы к гессенской мухе было затрачено 15 лет, то в современных условиях устойчивые сорта создаются быстрее. По данным министерства сельского хозяйства, рентабельность затрат на селекцию устойчивых сортов к вредителям во многих случаях достигает 300%.

Хотя механизмы положительного взаимодействия растений различных видов и сортов в смешанных посевах пока не до конца известны, можно считать установленным, что оно обусловлено лучшим использованием ими питательных веществ и почвенной влаги вследствие различной морфологии корневой системы и надземной части растений, большей устойчивостью к болезням и вредителям и т.д.