Введение.
Ущерб, наносимый сельскому хозяйству болезнями и вредителями, огромен, поэтому выведение устойчивых сортов — одна из наиболее актуальных проблем современной селекции.
Устойчивость или восприимчивость растений — следствие взаимодействия двух генотипов (растения и патогена), следовательно, и эволюция их идет сопряженно. Устойчивость растения определяется различными факторами: ритмом роста и развития, анатомическими особенностями листьев, стеблей, цветков, физиологическими и биохимическими особенностями и т. д. Но фенотипическое проявление болезни определяется характером внешней среды — наличием условий для заражения и развития болезни. Знание этих условий позволяет создавать лучшие провокационные фоны для выявления и браковки поражаемых растений.
Создание устойчивости — самое трудное направление селекции. Вредители и особенно болезни имеют большой потенциал изменчивости, что в сочетании с их колоссальными способностями к размножению (каждая пустула ржавчины кукурузы производит до 40 тыс. спор) обеспечивает патогену высочайшие приспособительные возможности. Поэтому разнообразие рас и биотипов паразитов огромно. Так, у корончатой ржавчины овса установлено около 150 рас, у бурой ржавчины пшеницы — более 200 рас и т. д. Наиболее интенсивно процесс расообразования идет на полях селекционных учреждений, где имеется громадное разнообразие генотипов растений и, следовательно, патогенов. Вирулентность, агрессивность различных рас неодинаковы. Сорт может быть устойчив к одним расам паразита, но поражаться другими. Новый сорт при расширении его районирования может встретиться с теми расами, к которым он неустойчив. Вследствие этого, а также по ряду других причин сорт уже через 5—10 лет теряет устойчивость.
Селекция на иммунитет трудна и потому, что очень сложна генетика иммунитета, особенно генетика взаимоотношения хозяина и паразита. Растения с наиболее благоприятным сочетанием генов устойчивости встречаются крайне редко, и выявить их трудно. Устойчивость часто неблагоприятно коррелирует с другими ценными свойствами растений.
Селекция на устойчивость к болезням.
В условиях интенсивного земледелия болезни и вредители являются важнейшими факторами, ограничивающими рост урожая. По данным Элиота сельскохозяйственные растения, имеющие экономическое значение, страдают от более 2500 известных болезней. Пшеница, в основном, поражается ржавчинами, мучнистой росой, септориозом и редко проявляются головневые болезни и корневые гнили.
Наиболее опасной болезнью является ржавчина, которую еще Плиней называл „самым страшным бичом хлебов”. Ржавчина пшеницы представлена тремя видами: бурая (Puccinia graminis f. sp. tritici), стеблевая (Puccinia graminis f. sp. tritici) и желтая (Puccinia striiformis West). Наибольшее распространение получила бурая ржавчина, поражающая пшеницу почти повсеместно.
Исследованиями Ч. Джонстона и др. показано, что потери урожая при всех болезнях происходят, в основном, за счет уменьшения зерен в колосе и его сморщивания. При сильном заражении снижается содержание белка и повышается содержание углеводов, интенсивность транспирации и снижается высота растений.
Бурая или листовая ржавчина подразделяется на большое число рас: Johnston обнаружил 183; Якубцинер - 230; Лелли около 200 физиологических рас.
Стеблевая ржавчина известная также под названием „черной” ржавчины является более вредоносной, чем бурая. Однако она проявляется редко только в годы эпифитотий. В мире идентифицировано около 300 рас.
Желтая ржавчина открыта в 1915 году в США под названием Puccinia glumarum Erikss and Henn., которое просуществовало до 1960 года. В 1960 г. West предложил новое название - P. striiformis, которое существует до настоящего времени В желтой ржавчине известно более 60 рас. Болезнь чаще всего развивается в предгорных районах Кавказа, Средней Азии, в отдельные годы (теплые и влажные) - встречается в Полесье и Лесостепи Украины.
Мучнистая роса (Erysiphe graminis D. С. F. Tritici Em. Marchal) распространена повсюду, где культивируются злаки. Ее можно обнаружить сначала по белому налету на поверхности листьев и стебля, а позже - по темно-коричневым плодовым подушечкам на стебле. В мире идентифицировано 38 рас.
Септориоз (Septoria) состоит из трех видов:
- Septoria tritici Rob. (септориоз листьев) наблюдается рано весной на нижних листьях пшеницы в виде бурых пятен, которые постепенно переходят на все листья.
- Septoria nodorum Berk, (септориоз колосковых чешуй) поражает колосковые чешуи, сохраняется и передается через семена.
- Septoria graminum Desm вызывает точечную пятнистость листьев и стебля.
Наиболее опасным является последний вид, который конкурирует с бурой ржавчиной, появляется на 7-12 дней раньше, чем ржавчина и может поразить все листья.
Септориоз развивается при значительном количестве осадков в фазе флаговый лист - молочная спелость зерна” при температуре 22-25°С.
Головневые болезни по способу заражения пшеницы подразделяются на две группы:
- заражающие растения в период прорастания семян и сохраняются на поверхности или внутри семян в виде хламидоспор - твердая головня (Tilletia tritici Wint);
- заражающие растения в период цветения и сохраняющиеся внутри семян в виде покоящегося мицелия - пыльная головня (Ustilagotritici). Последняя подразделяется на две формы: U. tritici f. aestivum поражающая мягкие пшеницы и U. tritici f. durum - поражающая твердые пшеницы.
Головневые болезни относятся к наиболее изученным болезням зерновых культур, которым посвящены многие сотни работ и разработаны достаточно эффективные меры борьбы.
Корневые гнили вызываются патогенами, которые сохраняются в старых остатках стерни злаковых растений и размножаются, ведя сапрофитный образ жизни. То обстоятельство, что патогенны менее специфичны к питающим растениям, позволяет им развиваться на многочисленных видах злаков и использовать их в виде хозяев. Это затрудняет борьбу с ними на основе выведения устойчивого хозяина. Одни патогены (Cercosporella herpotrichoides) вызывают гниль корневой шейки; другие (Pythium) - гниль корней; третьи (Ophiobolus graminis) - поражают корни и нижнюю часть стеблей; четвертые (Cephalosporium) - появление полос на листьях и потемнение сосудистых пучков.
В мире известно три основных способа снижения ущерба, причиняемого болезнями:
- применение агротехнических мероприятий (правильная и своевременная обработка почвы; изменение севооборота для предотвращения накопления в почве возбудителей, передающихся через почву болезней, изменение сроков посева для снижения до минимума возможности создания оптимальных для заражения условий и т.д.);
- использование пестицидов;
- селекция на устойчивость.
Эти способы играют важную роль в общей системе борьбы с болезнями и должны дополнять, а не исключать друг друга.
Устойчивость растений - это разная степень проявления иммунитета. Она может возникать как под влиянием паразита, так и в результате деятельности человека. Устойчивость больше свойственна отдельному сорту (индивидууму), чем виду.
В настоящее время у растений различают два вида иммунитета: врожденный и приобретенный.
Врожденный иммунитет - это свойство, присущее данному сорту не поражаться тем или иным заболеванием, передающееся по наследству, которое способно в той или иной степени изменяться под влиянием внешних условий и приспособительных особенностей паразита.
Приобретенный иммунитет - это свойство растений (организма) не поражаться какой-либо болезнью, получаемое в процессе индивидуального развития и приобретенное под влиянием перенесения болезни.
Некоторые авторы явления иммунитета классифицируют по иному: Д. Вердеревский дает следующие градации иммунитета:
1. Абсолютный иммунитет - непригодность растений служить пищей для определенных микроорганизмов.
2. Естественный неспецифический иммунитет - недоступность живого тела растений для нападения на него комплекса сапрофитных (гнилостных) микроорганизмов. Этот тип иммунитета определяется генотипическим свойством, приобретенным и поддерживающим естественным отбором в процессе постоянного развития.
3. Естественный специфический иммунитет - недоступность живого тела растений для поражения его микроорганизмами. Он может быть пассивным из-за недоступности живого тела растений для заражения патогенными организмами и активным недоступность или слабая доступность живого тела растений для поражения патогенными микроорганизмами, которые могут вступать в контакт с хозяином.
Я. Вандер Планк ввел понятие: вертикальная и горизонтальная устойчивость.
Вертикальная устойчивость не что иное, как специфическая. Она действует лишь против некоторых рас патогенна и задерживает начало эпифитотий.
Горизонтальная (полевая) устойчивость не специфична и действует против всех распатогенна. При этом типе устойчивости поражение разрастается медленнее и действие инфекции снижается.
О. Майо устойчивость растений к болезням классифицирует на функциональную, которая, в свою очередь, подразделяется на общую (широкую, горизонтальную, полевую), специфическую (вертикальную) устойчивость и генетическую, разделяющуюся на: олигенную (контролируемую малым количеством генов), полигенную и цитоплазматическую.
Большое количество сортов растений и рас патогенов, позволило X.Флору сформулировать теорию „ген на ген”. Сущность этой теории состоит в том, что в процессе эволюции у растений отбирались мутации (изменения) с генами устойчивости, а у патогенов с генами вирулентности (преодолевающими свойство устойчивости). Стимул к появлению новых генов вирулентности у паразитов дает растение. Отсюда создание устойчивых сортов способствует отбору рас с генами вирулентности.
