Лекция №3 Закономерности наследования признаков при половом размножении.

В 1865 году в г. Брно в обществе естествоиспытателей природы была опубликована работа под названием «Опыты над растительными гибридами», автором которой был Г. Мендель. В этой работе автор доложил результаты своих экспериментов по скрещиванию организмов, размножающихся половым путём. На тот момент работа должного внимания не получила и только через 35 лет в 1900 году, когда трое учёных (Де Фриз, Корренс, Чермак) независимио друг от друга пришли к точно таким же выводам, результаты, полученные Г.Менделем, приобретают статус общебиологических закономерностей. С этого момента (1900г) берёт своё начало наука «генетика», отцом которой по праву считается Г.Мендель.

Почему Г.Менделю первому удалось получить законы наследования? Ответ кроется в методике проведения эксперимента. Рассмотрим её по пунктам (в расширенном и дополненном варианте).

 

Методика гибридологического анализа:

1. Чистота линий. Этот пункт означает, что особи, участвующие в скрещивании, должны быть гомозиготными. При скрещивании таких особей между собой (или при самоопылении) расщепление по фенотипу в потомстве не наблюдается. В противном случае, если особи не являются представителями чистых линий, а, следовательно, являются носителями рецессивных генов, находящихся в скрытом состоянии, то эти рецессивные гены могут проявить себя через несколько поколений в виде определённого числового расщепления. Не зная источника рецессивных генов, ни один исследователь не сможет достоверно объяснить полученное расщепление и сделать правильные выводы.
2. Парные контрастные признаки. При проведении эксперимента для скрещивания надо подбирать особей, обладающих контрастными (альтернативными) вариантами фенотипического проявления признаков одной пары. Такие особи являются представителями чистых линий, т.е. гомозиготными. Скрещивание между собой особей, обладающих контрастными (альтернативными) вариантами признаков одной пары, позволяет точно знать генотипы и соответствующие им фенотипы не только у гибридов первого поколения, но и во всех последующих поколениях. Если не будет строгой градации между признаками, то становится невозможным чёткое распределение особей по классам. А это в дальнейшем влечёт за собой ошибки в подсчётах числового расщепления по классам и неверным выводам.
3. Буквенное обозначение генов. Данное условие позволяет представить любые схемы скрещивания более лаконично и наглядно.
4. Полное доминирование. При взаимодействии аллельных генов могут быть различные типы доминирования (полное, неполное, промежуточное, сверхдоминирование и кодоминирование). Закономерности наследования признаков, открытые Г.Менделем, соблюдаются только при условии полного доминирования. Во всех остальных случаях для понимания результатов скрещивания необходимо учитывать характер взаимодействия между аллелями.
5. Гены должны находиться в разных парах хромосом. При проведении ди- и полигибридного скрещивания гены, определяющие изучаемые признаки, могут оказаться в одной хромосоме и, следовательно, будут наследоваться совместно. В этом случае невозможно получить расщепление в соответствии с законом независимого наследования, который имеет место только благодаря мейозу при свободном (независимом) комбинировании генов, расположенных в разных парах хромосом.
6. Точный математический подсчёт всего экспериментального материала. Применение математических методов в биологии – необходимое условие проведения любого эксперимента или наблюдения. В генетике какую-либо информацию о наследовании признаков можно получить только на основе расщепления. Отсутствие расщепления, когда все 100% особей имеют один и тот же фенотип, позволяет сделать предположение об определённом уровне гомозиготности (полной или частичной) особей, участвующих в скрещивании. Соотношение по классам может быть любым, в связи с этим даже очень редкие события, происходящие с частотой 1×10^–6 (и реже), несут в себе глубокую информацию, которую нельзя не учитывать.
7. Достаточная величина выборки для проведения эксперимента. Для получения статистически достоверных результатов наблюдения (или эксперименты) проводят не на отдельных особях, а на группах (выборках), созданных по определённым правилам. Малыми считаются выборки при величине группы менее 30 единиц, большими – при величине более 30 единиц. Чем больше величина группы, тем более достоверны конечные результаты. Для определения минимальной величины группы применяются специальные методы расчёта.
8. Все особи должны быть жизнеспособны и плодовиты. В экспериментах должны участвовать нормальные здоровые особи, способные давать такое же нормальное жизнеспособное и плодовитое потомство. Если особи, участвующие в скрещивании, не обладают этими качествами, следовательно в последующих поколениях часть потомков будет утрачена, а вместе с ними соответственно исчезнет и часть генетического материала. В итоге недополучение фактической информации может привести к искажению конечного результата.
9. Отсутствие мутаций. Мутации всегда связаны с появлением новых признаков и, как следствие, образованием нового фенотипического класса особей. При проведении гибридологического анализа с двумя аллеломорфами появление третьего фенотипического класса будет говорить о неправильном ходе эксперимента.
10. Оптимальные условия проведения эксперимента. При проведении экспериментальной работы за животными (или растениями) должен быть организован нормальный уход: их нужно своевременно и качественно кормить, поить, расселять по мере увеличения популяции, поддерживать нормальный режим температуры, влажности и др. Несоблюдение необходимых условий может привести к ослаблению жизнеспособности и снижению плодовитости организмов и, как следствие, недополучению генетического материала необходимого для анализа.

Прежде чем перейти к изложению законов наследования, необходимо ещё раз напомнить, что все правила и законы, открытые Г.Менделем, имеют место только при условии полного соблюдения методики гибридологического анализа.

 

Законы наследования.

1-й закон – закон единообразия: При скрещивании гомозиготных родительских особей, отличающихся друг от друга альтернативными вариантами признаков одной пары, в первом поколении появляется потомство всё единообразное, как по фенотипу, так и по генотипу.

 

Схема 1-ого закона: Р АА × аа

F₁

	А
а	Аа

Й закон – закон расщепления: При скрещивании гибридов первого поколения между собой (или при самоопылении) во втором поколении наблюдается расщепление по генотипу в соотношении 1:2:1, а по фенотипу 3:1.

Схема 2-ого закона: Р Аа × Аа

F₁

	А	а
А	АА	Аа
а	Аа	аа

 

Расщепление по генотипу 1АА: 2Аа: 1аа

Расщепление по фенотипу 3А.: 1а

(В расщеплении по фенотипу буквы обозначают не гены, а признаки:

А- доминантный, а - рецессивный)

 

Й закон – закон независимого наследования признаков: При скрещивании гомозиготных родительских особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, признаки каждой пары наследуются независимо друг от друга и во втором поколении комбинируются во всех возможных сочетаниях (так при дигибридном скрещивании образуется четыре фенотипических класса особей в соотношении 9:3:3:1).

 

Схема 3-его закона: Р ААВВ × ааbb

F₁ AaBb

F₂

	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB	AABb	AaBB	AaBb
Ab	AABb	AAbb	AaBb	Aabb
aB	AaBB	AaBb	aaBB	aaBb
ab	AaBb	Aabb	aaBb	aabb

 

Расщепление по генотипу:

1ААВВ: 2AABb: 1AAbb: 2AaBB: 4AaBb: 2Aabb: 1aaBB: 2aaBB: 1aabb

Расщепление по фенотипу: 9АВ: 3Аb: 3аВ: 1ab

(В расщеплении по фенотипу буквы обозначают не гены, а признаки).

 

Правила наследования.