Ауыр металдардың өсімдіктерге сіңірілу және жинақталу процестеріне тамыр клетка қабығының атқаратын рөлі

Өсімдіктердің клетка қабығының негізі-целлюлоза. Одан басқа оның құрамында пектинді заттар, гемицеллюлоза, белоктар, бейорганикалық катиондар және тағы басқа заттар бар. Бұл заттар бір-бірімен байланысқан және кристалды құрылысты целлюлозалы-микрофибрилдермен клетка қабығының алғашқы қуыстарын түзеді. Өсімдік клетка қабығының биохимиялық компоненттері өсімдіктің түріне байланысты әртүрлі қатынаста. Бірінші кезекте иондарды сіңіретін, катион алмастыратын пектинді және гемицеллюлозалар қатынасы. Қосжарнақты өсімдіктердің тамырының клетка қабығында пектинді заттардың көп болуы еківалентті катиондармен жоғары байланыста болуымен, ал даражарнақты өсімдіктерде пектинді заттардың аз болуы гемицеллюлозаның көп болуы бірвалентті катиондармен байланысының артық болуында [13].

Тамыр клеткасы қабығының негізгі ион алмастырушы теріс зарядталған функционалдық топтар (карбоксилдер, гидроксилдер, фосфаттар) полисахаридтер және гликопротеидтер, сонымен қатар аз мөлшерде оң зарядталған белоктардың аминтоптары болады [14].

Қоршаған ортадағы ауыр металдардың жоғары концентрациясы өсімдік тамырының клетка қабығына сіңіріліп қана қоймай әртүрлі қосылыстар түрінде оның бетіне шөгіп қалады. Мысалы, мырыштың концентрациясы жоғарылаған жағдайда пияз өсімдігінің тамыр клеткасы қабығының бетіне онымен байланысқан гранула формасындағы көптеген преципитаттар мөлшері артатындығы туралы мәліметтер кездеседі [15]. Қорғасынды бос ион күйінде пайдаланғанда клетка қабығының бетінде көп кездескен, ал Pb-ЭДТА күйінде қолданғанда мүлде болмаған [16]. Хлорелла клетка қабығында қорғасын мен мырыш фосфатты комплекс түрінде байқалған [17], ал алюминий гидроксид түрінде кездескен [18].

Ауыр металдардың клетка қабығымен байланысы біртекті емес. Бұршақ, атбұршақ, жүгері және т. б. өсімдіктерде клетка қабығымен мырыш, темір, молибденнің жинақталған байланысы жоғары болса, бұл кезде марганецтің мөлшері төмен кездескен. Әртүрлі өсімдіктердің тамыр клетка қабығымен жоғары байланыста болатын кадмий, қорғасын, мырыш, сынап, алюминий болса, бұл кезде литий элементінің өте төмен екендігі байқалған [19].

D. T. Clarcson және І. B. Hanson (1980) зерттеулерінде арпа өсімдігінің жекеленген тамыр клетка қабығында екі валентті негізінен үш валентті иондар байланысы бір валентті иондарға қарағанда жоғары кездескен [20].

Клетка қабығының функционалдық топтарымен ауыр металдар арасындағы өзара байланысы константты тұрақтылық шамасымен түсіндірілуі мүмкін. Өсімдіктердің клетка қабығындағы полисахаридтермен олардың бетіндегі ауыр металдардың реакциялық байланысын зерттеу жұмыстарында константы тұрақтылық шамасы (Log K) мыс үшін 5,4, мырыш үшін 4,7 болатындығы көрсетілген. Осы зерттеулер нәтижесінің қорытындысы бойынша мыстың клетка қабығымен байланысы мырышқа қарағанда жоғары. Қорғасынның өсімдік клетка қабығымен байланысы кадмийге қарағанда жоғары, ол 6,4 және 4,9-ға сәйкестігі анықталған [21].

Сонымен қатар, кейбір зерттеушілердің алған нәтижелері бойынша металдардың клетка қабығымен берік байланысы олардың арасындағы өзара байланыс типтеріне де тәуелді. Металл мен клетка қабығындағы бос карбоксил және аминдік топтармен коваленттік байланыс түзуі мүмкін және металдар өсімдік клетка қабығының құрамына кіретін белоктар, сульфигидридтер және карбоксил топтарымен иондық байланысқа түседі [22]. Металдар клетка қабығымен байланысып қоймай оның құрылысына, функциясының түзілуінде негізгі роль атқаратындығын айта кеткен жөн [23]. Мысалы, темір, мыс, марганец элементтері клетка қабығында белок көпіршелері құрамына кіріп, фибрилдер мен целлюлозалардың бір-бірімен байланысын қамтамасыз етеді [24]. Клетка қабығының серпінділік қасиетінің айтарлықтай төмендеуі, қатаюы және өткізгіштігінің азаюы клетка қабығындағы пектинді заттар мен пиктаттардың түзілуі алюминий және бірқатар ауыр металдармен бір-бірімен байланысында болуы мүмкін [25].

Қазіргі кезде өсімдік тамырының клетка қабығына сіңірілген ауыр металдардың бос карбоксил топтармен байланыс барлығын дәлелдейтін көптеген фактілер жинақталуда. H. Krausz және E. Broda (1965) зерттеулерінде хлорелланың клетка қабығындағы полисахаридтердегі карбоксил топтардың мырыш элементімен байланысын анықтаған [26]. Ал, С. Д. Давыдовтың (1982) еңбектерінде мырышты адсорбциялайтын пектинді заттардағы карбоксил топтар ғана емес, белоктардың да үлесі бар екендігі туралы мәліметтер келтірілген [27].

Көптеген ізденістер нәтижелері және олардың авторларының тұжырымдары бойынша клетка қабығының құрамына кіретін пектинді заттармен алюминийдің және тағы басқа элементтердің бір-бірімен өзара байланысы әртүрлі химиялық байланыстар жүйесімен іске асатындығын көрсетеді. 1) Бос карбоксил топтар мен макромолекулалардың металл тұздары көпіршелері арқалы байланысы (иондар әрекеті); 2) Катиондармен ОН--топтары арасындағы байланыс (бұл процесс өздігінен іске аспайды, полисахаридтердегі карбоксил топтардың болуына байланысты); 3) Координациялық байланыстардың түзілуі (алюминий мен клетка қабығының пектинді макромолекулалардың ассоциациялық шартты байланысы). Полисахаридтердің алюминиймен жоғары қабілетті байланысы туралы мәліметті W. І. Horst (1970) еңбектерінде кездестіруге болады [28].

Металдар клетка қабығының катион алмастырушы бөлігімен өте берік байланысқан, оларды азайту немесе бөліп шығару үшін ұзақ және жақсы гидролиз қажет [29]. J. Daіnty және A. B. Hope (1952) өсімдіктердің клетка қабығындағы функционалдық топтарды жүйелі түрде жою арқылы жүргізген тәжірибелерінде келесідей тоқтамға келді. Олардың ұйғарымынша тек бос карбоксил топтардың болмауы металдардың сіңірілуін төмендетеді [30]. Осы байламның дұрыстығын жүгері және бұршақ өсімдіктері тамыры сіңірген мырышты зерттеу барысында екі өсімдікте де негізгі ион адсорбциялаушы сайт карбоксил топтар ал, оларды жою 79-87 %-ға иондардың сіңірілуі төмендегенін көрсеткен [31].

Әртүрлі әдістердің көмегімен анықталғандай (жарық және электронды микроскоп, дифференциалды центрифугалау, потенциометрия т.б.) тек тамыр клеткасы ғана емес өсімдіктердің жер үсті мүшелері де металл иондарын сіңіріп жинақтай алады [32]. Металл иондарының жоғары мөлшері саңырауқұлақ, ашытқы, балдырлар, көптеген жоғары және төменгі сатыдағы өсімдіктер-суоты (Agrostis L.), үйбидайық (Lolium L.), бидай (Triticum L.), жүгері (Zea L.), қызанақ (Lycopersicon L.), бұршақ (Pisum), пияз (Allium L.) тағы басқа өсімдіктерде кездескен [33]. Сонымен қатар ауыр металдардың қосжарнақты және даражарнақты өсімдіктерде жинақталуы әртүрлі. Мысалы, жоңышқаның (Medicago L.) клетка қабығында мыс және марганец элементтері көп кездессе, райграс (Arrhenatherum L.) өсімдігінде мырыш және темір элементтері жоғары болған [34].

Көптеген зерттеушілердің тұжырымдары бойынша ауыр металдар өсімдік клетка қабығымен берік байланыста болады [35]. Дегенмен, кейбір зерттеушілердің көзқарасы бойынша клетка қабығының әлсіз байланысы салдарынан ауыр металдар клетка цитоплазмасында жинақталады деген мәліметтер де бар [36].

Клетка қабығы ауыр металдардың шоғырланатын негізгі көзі, ол цитоплазмаға түсетін ауыр металдардың улы әсерін біртіндеп төмендетеді, осыған байланысты ауыр металдар клетка деңгейіндегі метаболиттік сайттарға қосылмайды [37].

Көптеген авторлар төзімді өсімдіктердің тамырының клетка қабығы ауыр металдарды жинақтайтын жүйе ретінде және төзімділік механизімін анықтайтындығы туралы мәліметтер келтіреді [38].

A. Brookes (1981) қызметтестерімен өсімдіктердің клетка қабығы ауыр металдарға төзімділіктің рөлін атқара алмайды деген тұжырым жасаған [39]. Олар төзімді және төзімсіз генотиптерде көде селдірек (Deschampsia P. B.) және жұпарбас (Anthoxanthum L.) өсімдіктерінің клетка қабығы фракцияларында бірдей мөлшерде мырыштың болатындығымен түсіндірген. Бірақ, жұпарбас өсімдігінің тек қорғасынға төзімділік механизмі клетка қабымен анықталатындығы туралы мәліметтер бар [40]. Сонымен қатар Turner R. G. және Marshall C. (1972) әртүрлі популяциядағы суоты өсімдіктерінің төзімділік индексі мен клетка қабығындағы мырыштың шоғырлануы арасындағы корреляциялық коэффицентін шығарған. Олар ауыр металдарға төзімділік әртүрлі генотиптердің клетка қабығындағы иондардың жоғары мөлшерде шоғырлануымен анықталады деген тұжырымға келген [41].

Ауыр металдардың өсімдік тамырының клетка қабығында шоғырлануы және клеткада жинақталуы өсімдіктердің жер үсті мүшелерін улы иондар әсерінен қорғайтын төзімділік механизмі болып табылады [42]. Ауыр металдардың тамырда жинақталуы жер үсті мүшелеріне қорғасынның [43], мыстың [43], кадмий мен мырыштың [44] және т. б. ауыр металдардың аз тасымалдануы өсімдіктердің төзімділігі екендігін бірқатар зеттеушілер көрсетті. C. D. Foy [45] қызметтестерімен ауыр металдардың клетка қабында шоғырлануын, өсімдік тамырында жинақталуын төзімділік механизміне жатқызуға болады, бірақ ауыр металдардың өсімдіктердің жер үсті мүшелеріне тасымалдануына жеткіліксіз дәлел екендігін айтады.

Өсімдіктердің бір ауыр металға төзімділігі басқа металдарға төзімділігін анықтамайды, ол өсімдік түріне, ауыр металдардың қасиетіне байланысты [46,].