Тип Членистоногие – Arthropoda
П/тип Жабродышащие Branchiata
П/тип Хелицеровые Chelicerata
П/тип Трилобитообразные Trilobitomorpha
П/тип Трахейные Tracheata
П/тип Жабродышащие Branchiata
К жабродышащим относятся первичноводные членистоногие или же формы, филогенетически тесно связанные с предками, которые вели водный образ жизни. Их сегментарный состав, строение и биология разнообразны. Включает всего один класс.
Класс Ракообразные Crustacea
Ракообразные составляют существенную часть водной фауны. Общее число известных видов не менее 30000. Населяют, главным образом, моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни. Известно немало паразитов. Наконец, в некоторых группах произошел переход к наземной жизни (мокрицы, сухопутные крабы).
От других членистоногих ракообразные отличаются некоторыми характерными особенностями:
1. это одновременное присутствие двух пар усиков-придатков акрона-антеннул и видоизмененных конечностей 1-го сегмента- антен.
2. только у ракообразных ножки во многих случаях сохраняют примитивное двуветвистое строение.
Внешнее строение.
Тело ракообразных состоит из отдельных сегментов, частично срастающихся друг с другом. Количество сегментов подвержено вариациям и составляет от 5-8 (ракушковые раки) до 50 (подотряд Щитни). Нередко в процессе эволюции происходит уменьшение числа сегментов. Так, более примитивные ракообразные насчитывают в своем теле большее количество сегментов, чем специализированные.
Каждый сегмент снабжен парой членистых конечностей. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек: нерасчлененное основание- протоподит и 2 ветви – эндоподит и экзоподит. Имеются эпиподиты – выросты протоподита – несут функцию жабр.
Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди всех членистоногих разнообразием. Исходной формой группировки сегментов тела является голова, грудь и брюшко. Однако у некоторых примитивных форм (Cephallocarida отр. Mistacocarida) гомономность сегментов бывает столь выражена, что грудь и брюшко практически не отличимы друг от друга.
Рассмотрим строение каждого из отделов тела ракообразных.
Голова. Сегментарный состав головы ракообразных отличается постоянством и включает в себя акрон и 4 сегмента. Голова ракообразных несет ряд придатков, имеющих различное происхождение.
Придатки головы. Парные придатки головы представлены антеннулами и 4 парами видоизмененных конечностей
Антеннулы (или антенны 1) принадлежат головной лопасти акрону и гомологичны пальпам полихет. Они расположены на передней части головы, впереди ротового отверстия. Антеннулы обычно одноветвистые. Лишь у высших раков (например, у речного рака) они расщепляются на 2-3 ветви.
Функции антеннул. Антеннулы служат органами чувств. Они богаты различными чувствительными щетинками, осуществляющими функцию обоняния, осязания и химического чувства. Иногда антеннулы служат для плавания (например у циклопа отр. Веслоногие).
На следующих за акроном сегментах головы располагаются настоящие конечности, гомологичные параподиям кольчецов.
Антенны (антенны 2) представляют собой конечности первого головного сегмента.
Функции антенн. В первую очередь, это органы чувств. Кроме того, у листоногих раков они служат для плавания.
Вторая пара головных конечностей – мандибулы или жвалы. Во взрослом состоянии представляют собой зазубренную пластинку, к которой прикрепляются мощные мышцы.
Основная функция мандибул – размельчение пищи.
За мандибулами располагаются конечности 3-го и 4-го головных сегментов- две пары нижних челюстей – максиллы I и максиллы II. Они имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и жевательными отростками на члениках протоподита.
Функции. Нижние челюсти фильтруют пищевые частицы и участвуют в подаче пищи ко рту.
Из непарных придатков головы следует отметить
- верхнюю губу-непарную складку,которая прикрывает ротовое отверстие сверху;
- и карапакс (головной щит), который представляет собой выросты спинного и боковых краев заднего сегмента головы. Иногда карапакс может сильно разрастаться назад и закрывать сегменты туловища вплоть до образования двустворчатой раковины. Карапакс служит защитным образованием, а также определяет направление токов воды, необходимых для питания и дыхания. В тех случаях, когда карапакс отсутствует (жаброногие, веслоногие, равноногие), он исчез вторично.
Кроме того, что на голове у ракообразных помещаются глаза (строение которых рассмотрим позже). Обычно у них есть пара сложных фасеточных глаз. Иногда они сидят на стебельках, иногда непосредственно на поверхности головы. У ветвистоусых сложные глаза сливаются в один непарный глаз. У личинки ракообразных- науплиуса – сложные глаза не развиты. Имеются І непарный простой, так называемый нуаплиальный глаз. У многих ракообразных этот глаз сохраняется и у взрослых, а у веслоногих он служит единственным светочувствительным органом в течение всей жизни. У глубоководных и подземных видов глаза исчезают.
Среди представителей класса ракообразные встречаются различные отклонения от описанной выше схемы строения головы.
Если акрон головы сливается с первым антеннальным сегментом, то этот участок называется первичной головой или протоцефалоном (некоторые низшие ракообразные).
У многих ракообразных, кроме образования первичной головы, происходит также слияние всех челюстных сегментов с образованием челюстного отдела-гнатоцефалона.
Если же все сегменты головы слиты друг с другом, и к ним еще присоединяется 1-2 грудных сегмента-образуется сложная голова (веслоногие, равноногие, бокоплавы).
В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов. Только у высших раков (подкласс Malocostraca) количество сегментов становится постоянным: в состав груди всегда входит 8, а в состав брюшка – 6 сегментов.
Грудные конечности раков разнообразны и зачастую выполняют различные функции. Во многих случаях они являются органами движения. Часто конечности 1-3 передних грудных сегментов принимают участие в поддержании пищи и ее размельчении. При этом они называются ногочелюстями. Грудные конечности могут принимать участие и в дыхании.
Брюшные конечности имеются только у высших раков (подкласс Malаcostraca). по строению они двуветвисты. Функции: дыхательная, органов совокупления и т.д. У десятиногих раков (отр. Decapoda) последняя пара брюшных двуветвистых конечностей превратилась в мощные пластинчатые хвостовые ноги, играющие роль при плавании задом наперед.
Покровы. Тело ракообразных покрыто хитиновой кутикулой. Кутикула выполняет роль наружного скелета. Во внешних слоях кутикулы откладывается известь, придающая жесткость и прочность покровам. Кутикула нерастяжима. Этим объясняется прерывистый рост ракообразных, неизбежно связанный с периодической линькой. Под кутикулой расположена гиподерма и базальная мембрана.
Мышечная система представленна отдельными пучками поперечнополосатых мышечных волокон.
Полость тела смешанная – миксоцель.
Пищеварительная система представлена передней, средней и задней кишкой. Передняя и задняя кишки эктодермального происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Пища перетирается жвалами, попадает в рот, от туда в пищевод. Задняя часть пищевода преобразована в желудок, который подразделяется на 2 отдела – кардиальный и пилорический. В кардиальной части желудка пища измельчается, в пилорической образуется подобие фильтра через который проходит сильно измельченная пища. Средняя кишка образует боковые выпячивания с железистыми стенками, которые могут сильно ветвиться и образовывать многолопастную печень. Хотя функционально ее можно сравнить только с совокупностью печени и поджелудочной железы позвоночных, поскольку она не только расщепляет жиры, но и белки и углеводы. Экскременты выбрасываются через анальное отверстие, расположенное на заднем конце тела. У некоторых паразитических раков (Sacculina) кишечник полностью атрофирован.
Свободноживущие ракообразные питаются различной пищей. Одни фильтруют имеющуюся в воде взвесь с мелкими микроорганизмами (бактерии, одноклеточные водоросли), другие своими жвалами откусывают куски мертвых и живых животных и растений.
Кро веносная система ракообразных незамкнутая, т. е. гемолимфа частично движется по сосудам, выстланным собственным эпителием, частично – по полостям тела – синусам. Кровь приводится в движение биением сердца, которое помещается недалеко от жабр. Известна определенная зависимость в строении кровеносной и дыхательной систем. У ракообразных, жабры которых находятся на брюшном отделе, сердце располагается сзади, у остальных – в грудном отделе. Сердце ракообразных может быть устроено следующим образом: у примитивных форм оно имеет метамерное строение и образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела (жаброногие раки) и на снабженную в каждом сегменте парой остий. У водяных блох (отр. Phyllopoda) наблюдается укорачивание сердца до бочонковидного мешочка с одной парой остий. Среди высших раков имеются формы с длинным трубчатым сердцем (отр. Stomatopoda, Amphipoda) и с укороченным (отр. Decapoda)
Кровеносные сосуды есть у представителей высших ракообразных, у остальных кровь течет по полостям между внутренними органами. В крови растворены дыхательные пигменты – красный гемоглобин и синий гемоцианин (содержит медь).
Рассмотрим более подробно строение кровеносной системы речного рака. Сердце рака находится в околосердечной сумке – перикардии. От сердца отходит несколько крупных сосудов: передняя аорта, антеннальные или сяжковые артерии, нисходящая артерия, задняя артерия, поднервная артерия. Сначала они ветвятся, затем обрываются, и гемолимфа изливается в полость тела. Происходит газообмен. Затем по системе венозных синусов гемолимфа течет в жабры, где обогащается кислородом. Оттуда по системе жаберно-сердечных каналов она направляется в перикардий.
Когда дыхание совершается всей поверхностью тела (например, циклопы), от кровеносной системы остается сердце или же кровеносная система исчезает целиком.
Дышат ракообразные жабрами, через тонкие стенки которых растворенный в воде кислород проникает в кровь. Обыкновенно жабрами служат выросты грудных ног, но у равноногих и ротоногих в жабры превращены брюшные конечности. У части ракообразных (веслоногие, мистакокариды, усоногие, ракушковые) жабр нет, и дыхание совершается всей поверхностью тела.
У представителей отряда Decapoda жабры сидят под боковыми краями головного щита внутри особой жаберной полости. Развиваясь сначала на протоподитах грудных ног, они переходят и на боковую стенку самого тела. При этом жабры располагаются продольными рядами. Вода проходит между головным щитом и телом, омывая жабры. Здесь и происходит газообмен.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Нервная система ракообразных состоит из парного головного мозга окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Такое строение имеет нервная система у наиболее просто устроенных представителей подкласса жаброногих раков-
Изменение н.с. у ракообразных проходило в направлении сближения брюшных нервных стволов до образования боюшной нервной цепочки и продольной концентрации нервной цепи.
Так, у речного рака, тело которого состоит из 18 сегментов, остается 12 нервных узлов: подглоточный узел, 5 грудных узлов и 6 брюшных. Далеко заходит концентрация нервной системы у крабов: в результате слияния сегментов у них имеется лишь две нервные массы - головной мозг и общая масса в груди.
Головной мозг ракообразных состоит из парных отделов: протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума.
Протоцеребрум иннервирует глаза
Дейтоцеребрум - - антеннулы
Тритоцеребрум - - антенны
Симпатическая нервная система раков иннервирует кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва.
В состав нервной системы раков входят специальные клетки, выделяющие нейросекреты. Они, поступая в лимфу, способны влиять на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки и т.д.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Осязания – волоски и щетинки на поверхности антеннул, антенн и других конечностей обладают этим свойством благодаря наличию у их основания биполярных нервных клеток;
Органы химического чувства – ими являются измененные волоски на антеннулах с особо проницаемой кутикулой.
Органы равновесия встречаются у большинства десятиногих раков и представляют собой статоцисты – глубокие впячивания покровов в основном членике антеннул, усаженные внутри нежными перистыми волосками с песчинками или камешками, играющими роль статолитов.
Органы зрения представлены глазами. Нередко имеется непарный лобный, или науплиальный, глаз. Он лежит между основаниями антеннул и представляет собой продукт слияния 2 или 4 глазных бокальчиков, состоящих из І ряда ретинальных клеток. Каждый бокальчик окружен как бы шапочкой темного пигмента. Выемку бокала, обращенную к поверхности тела, занимает светопреломляющий хрусталик.
Глаз имеет инвертированное строение, т.к. нервные волокна отходят от концов ретинальных клеток, обращенных в полость глазного бокала.
Кроме того, у ракообразных имеется пара сложных, или фасетированных, глаз. Каждый такой глаз состоит из множества мелких глазков-омматидиев. Их число может доходить до 3000. Омматидий состоит из сложно устроенного светопреломляющего аппарата, группы чувствительных ретинальных клеток, от которых отходят нервные окончания, дающие начало зрительному нерву, и экранирующих пигментных клеток.
В каждый омматидий попадает огромное число световых лучей, которые не могут пройти из одного омматидия в другой, т.к. омматидии хорошо экранированы друг от друга пигментными клетками. Т.О., при помощи омматидия воспринимается световое раздражение только от какой-либо небольшой части предмета. Каждый омматидий функционирует независимо от соседних, и поэтому зрение ракообразных носит мозаичный характер.
Часто сложные глаза сидят на особых подвижных выростах головы – стебельках.
У разных раков во взрослом состоянии могут быть только науплиальный глаз(отр. Copepoda), только сложные (многие высшие раки) и те, другие (листоногие раки).
ОРГАНАМИ ВЫДЕЛЕНИЯ ракообразных служат железы, расположенные и открывающиеся наружу или при основании задних максилл(максиллярные) или при основании задних антенн (антеннальные). Они соответствуют метанефридиям кольчатых червей, но видоизменены. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками, который открывается наружу, иногда при этом образуя расширение – мочевой пузырек. Установлено,что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузыре с каналом – воронку целомодукта.
В некоторых случаях (отр. Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обычно одна из них функционирует на личиночной стадии, другая – во взрослом состоянии. Все раки, кроме Malаcostraca имеют максиллярные железы, а высшие – антеннальные. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске.
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. Почти все ракообразные раздельнополые, только усоногие и некоторые десятиногие- гермафродиты. Нередко имеется половой диморфизм, который проявляется в размерах, внешнем виде, наличии у самца приспособлений для удержания самки.
В наиболее примитивных случаях половые железы парные, в форме мешков и сообщающиеся с окружающей средой при помощи половых протоков. Часто гонады частично или полностью сливаются, но протоки всегда остаются парными.
Спаривание заключается в том, что самец прикрепляет близ половых отверстий самки сперматофор. Когда самка начинает откладывать яйца, то выделяет вещество, растворящее оболочку сперматофора. Сперматозоиды оказываются на свободе и оплодотворяют яйца.
В других случаях сперма вводится при помощи специальных копулятивных органов непосредственно в половые протоки самки. Яйца подкласса жаброногих ракообразных способны развиваться партеногенетически, т.е. без оплодотворения.
Сравнительно редко яйца откладываются в воду. Обычно их носит самка в специальной выводковой камере или прикрепляет к поверхности тела и к конечностям.
Развитие
Яйца ракообразных обычно богаты желтком и испытывают при этом частичное и поверхностное дробление. Ядро яйца последовательно делится на 2,4,8 и более ядер без соответствующего деления самой клетки. Эти ядра уходят на периферию яйца, располагаются там в один слой и вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса желтка остается неразделенной и только ее поверхность одета одним слоем клеток. Такая стадия отвечает бластуле, первичная полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме и мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается многослойная клеточная пластинка – зародышевая полоска. Поверхностный слой ее представлен эктодермой, более глубокий – мезодермой, а самый глубокий, прилегающий к желтку, - энтодермой.
Формирование зародыша идет за счет зародышевой полоски, начинающей сегментироваться. Ее передний участок дает начало парным головным долям, за счет которых возникают сложные глаза. Позади долей первыми закладываются зачатки головной лопасти – акрона и двух передних сегментов – антеннального и мандибулярного. Мезодерма зародыша складывается в два ряда целомических мешков, которые впоследствие разрушаются. Клетки их идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и т.д.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела, образуя полость смешанного происхождения – миксоцель.
Из яйца развивается личинка – науплиус. Тело науплиуса внешне не сегментировано, но состоит из головной лопасти – акрона и двух сегментов – антеннального и мандибулярного. Сзади находится анальная лопасть с порошицей. Науплиус имеет три пары конечностей – антеннулы, антенны и мандибулы. Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия, науплиальный глаз, одну пару выделительных органов (чаще антеннальные железы). Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится не сегментированная зона роста, за счет которой идет образование недостающих сегментов тела. Когда личинка имеет обе пары нижних челюстей, и передние грудные ноги, она носит название метанауплиус. Затем формируются остальные грудные и все брюшные сегменты. Каждая линька приближает ее к взрослому состоянию.
У высших раков в развитии выделяют еще одну стадию, которая носит название – зоеа. Она имеет развитые ротовые конечности, ногочелюсти, зачатки грудных ножек, сформированное брюшко, но лишь последнюю пару брюшных конечностей. Стадия зоеа определяется также по закладке пары фасетированных глаз. Следующая стадия метаморфоза – мизидная – характеризуется полным развитием грудных ног и закладкой брюшных конечностей.
Есть ракообразные с прямым развитием, когда из яйца выходит маленький рачок (речной рак).
