Класс Хрящевые рыбы – Chondrichthyes

Раздел челюстноротые, или эктобранхиаты, gnathosomata, seu ectobranchiata.

Включает всех позвоночныхживотных, кроме круглоротых и близких к ним ископаемых бесчелюстных. Характерный признак челюстноротых – появление в висцеральном отделе черепа челюстей, захватывающих, а часто и измельчающих пищу. У большинства челюстноротых хорда выполняет роль основного опорного скелета лишь у зародышей и личинок; затем она частично или полностью редуцируется и ее функция переходит к позвоночному столбу.

Экологические группы рыб

В соответствии с зоной обитания в водоемах различных типов выделяют следующие биологические группы рыб: морские - живут только в соленой воде морей и океанов (пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др.);
пресноводные - обитают только в пресных водах (карась, щука и др.);
солоноватоводные - живут в солоноватой воде опресненных участков морей, предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др.);
проходные - в определенные периоды жизни меняют морскую среду на пресноводную или наоборот; при этом морские заходят для нереста в реки, до их верховьев (осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus), а пресноводные выходят из рек нереститься в море (угорь и др., всего около 130 видов);
полупроходные - это обитатели опресненных пространств морей, поднимающиеся на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судак).
Чтобы лучше понять вышеуказанную классификацию рыб рассмотрим типы водоемов по степени минерализации. Различают водоемы: пресные - с минерализацией 1000 мг/л (1 ‰), солоноватые - с соленостью от 1 до 25 ‰, соленые - с соленостью от 25 до 50 ‰ и минеральные (или соляные) с соленостью более 50 ‰. По отношению к солености рыбы делятся на две большие экологические группы: евригалинные — живут при переменной солености, стеногалинные — при постоянной.

Рыбы относятся к пойкилотермным животным, т. е. к животным с переменной температурой тела (от слова "пойкилос"-пестрый), или, как неудачно их называют, к холоднокровным животным.
У больных рыб температура тела повышается приблизительно на 2 град. Наиболее превышение температуры тела над температурой воды- 11 град. зарегистрировано у тунца.
Рыбы осваивают водоемы с самыми различными температурными режимами. В горячих источниках Калифорнии при 52 °С живет лукания. Угри были обнаружены при температуре 45 °С; наряду с этим даллия обитает в промерзающих водоемах Чукотки и Аляски. В нашей фауне исключительной холодостойкостью отличается карась. Он способен, вмерзая зимой в лед, оставаться живым (если только не промерзают полостные жидкости). Но это крайние примеры.
По способности переносить колебания температуры рыб разделяют на эвритермных (могут жить в широком диапазоне температур) и стенотермных (диапазон возможных температур узок). Эвритермные рыбы приспособились к жизни в изменяющихся условиях и переносят широкие колебания температуры (щука, окунь, сазан, карп, карась, линь и др.).
К стенотермным относят рыб, эволюция которых проходила в более или менее стабильных условиях. Это обитатели тропической и полярной зон, а также больших глубин, где температура меняется мало.
По диапазону температур, при котором возможна нормальная жизнедеятельность, рыб разделяют на теплолюбивых и холодолюбивых.
Теплолюбивые рыбы нашей фауны, такие, как сазан, карп, карась, линь, плотва, растительноядные, осетровые и др., питаются наиболее интенсивно при температуре 17..28°С, при пониженной температуре.пищевая активность ослабевает, а у ряда рыб на зиму прекращается, и они проводят зиму в малоподвижном состоянии в глубоких местах водоема; размножаются в теплое время года - весной и летом. Таким образом, обмен веществ у них наиболее эффективен при высокой температуре, но в определенных пределах.
Для холодолюбивых рыб оптимальные температуры 8... 16 °С; зимой они продолжают питаться; нерест проходит осенью и зимой (сиги, белорыбица, лосось, ручьевая форель и Др.). При высоких температурах (более 20°С) их активность уменьшается, т. е. у этих рыб наиболее интенсивный обмен приспособлен к низким температурам. В пределах этих больших групп выделены более узкие экологические группы в связи с особенностями питания, размножения и др. По характеру питания рыб можно разделить на мирных и хищных.
Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью и детритом. Сюда относятся мирные животноядные планктонофаги (сельди, некоторые сиги и т.д.) и бентософаги (лещ, некоторые сиги и др.); фитофаги (красноперка, растительноядные дальневосточные карповые - толстолобик, белый амур, амурский лещ и др.); детритофаги (закаспийская храмуля и др.).
Хищники питаются рыбой, а при случае и другими позвоночными.
Однако такое деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан), иногда бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные при отсутствии обычной пищи становится хищниками.

По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют: на весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа), летне-нерестующих (сазан, карп, линь, красноперка), осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).

По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб первой группы икра откладывается сразу. Например, вобла нерестится одно утро. Многие тропические рыбы выметывают икру в течение часа. Рыбы второй группы откладывают икру порциями с промежутками в 7...10 дней. Типичный представитель - каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается порциями. Индивидуальная плодовитость при порционном икрометании увеличивается, и за сезон самка выметывает в 2...3 раза икры больше, чем самка с единовременным нерестом.
Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике - почти нет.
Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем обитает больше видов рыб с порционным нерестом.
Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде (Рис. 1). В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате - донные, или демерсальные.
Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен только миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни и морские караси. Изредка гермафродиты встречаются среди сельдевых, лососевых, щуковых, карповых и окуневых. При этом у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок.
Рыбы размножаются в самых различных условиях и на разном субстрате, поэтому выделяют следующие экологические группы.
Литофилы - размножаются на каменистом грунте (в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участках морей) в местах, богатых кислородом. Это осетры, лососи, подусты и др.
Фитофилы - размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекущей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия могут быть разными. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.
Псаммофилы - откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в местах, богатых кислородом. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.
Пелагофилы - выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобик, амуры и др.).
Остракофилы - откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра может развиваться и без достаточного количества кислорода. Это некоторые пескари, горчаки и др.
Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нереститься на растительности и на камнях, т. е. одновременно как фитофильная и литофильная рыба.

 

Класс Хрящевые рыбы – Chondrichthyes

Класс Хрящевые рыбы - морские рыбы (лишь несколько видов живут в пресных водоемах). Есть плакоидные чешуи, или кожа голая. У современных форм скелет хрящевой, кожные окостенения отсутствуют. У пластиножаберных развиваются амфицельные хрящевые позвонки, сдавливающие хорду; у цельноголовых образуются верхние и нижние дуги, но тела позвонков не развиваются, а в оболочке хорды откладываются известковые соли. Череп амфистиличный или гиостиличный, у цельноголовых - аутостиличный. Хвост гетероцеркальный. Есть 5-7 пар наружных жаберных щелей (пластиножаберные) или с каждой стороны они прикрыты общей кожистой (без окостенений) жаберной крышкой (цельноголовые). Плавательного пузыря нет. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. В сердце есть артериальный конус. Видимо, для всех видов характерно внутреннее оплодотворение; у самцов обособляются участки брюшных плавников - птеригоподий - выполняющие функцию копулятивных органов; яйца крупные в плотной рогоподобной капсуле. У многих видов развивается яйцеживорождение и даже живорождение (редко). Быстрые и ловкие пловцы, питающиеся крупной подвижной добычей, или относительно малоподвижные формы, поедающие преимущественно донных беспозвоночных. Размеры варьируют: от мелких скатов длиной около 15 см до акул длиной в 15-20 м. Ныне живущие хрящевые рыбы разделяются на два подкласса: пластиножаберные - Elasmobranchii и цельноголовые - Holocephali. Пластиножаберные распадаются на два надотряда: акул Selachomorpha (8 отрядов с 220-250 ныне живущими видами) и скатов - Batomorpha (5 отрядов с 300-340 видами). В подклассе цельноголовых один отряд химерообразные - Chimaeriformes (около 30 современных видов).

 

 

Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных, переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми челюстноротыми позвоночными и господствовали, постепенно эволюционируя, до середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными рыбами. В настоящее время существует только одна небольшая группа хищных хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко распространены в морях. К пластиножаберным относятся акулы — прекрасные пловцы — и скаты, ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около 340 видов. Большинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых больших акул достигает 15—20 м, скатов — 6—7 м. Мелких видов мало.

Покровы. Тело хрящевых рыб покрыто мелкими костными чешуйками, каждая из которых состоит из пластинки и зуба. Эти чешуйки называются плакоидными, они развиваются из мезенхимы, а эмаль, покрывающая зуб, — из эктодермы. Зубы чешуи вполне похожи по своему строению и развитию на зубы других позвоночных. Чешуя защищает тело рыб от механических повреждений. Как у всех рыб, кожа богата железами, выделения которых уменьшают трение, возникающее при плавании. Вещества, выделяемые железами некоторых видов этих рыб, могут быть ядовитыми для животных и человека.

Нервная система. В связи с активизацией образа жизни нервная система хрящевых рыб развилась значительно лучше, чем у бесчелюстных. Размеры головного мозга и всех его отделов возросли, связи между отделами усилились, строение их усложнилось.

Обонятельные доли переднего мозга очень велики, и главная его функция по-прежнему заключается в восприятии химических раздражении. Мозжечок в связи с приспособлением хрящевых рыб (это в особенности касается акул) к продолжительному и быстрому плаванию и необходимостью поддерживать равновесие тела сильно увеличился. Усложнилось и строение спинного мозга, форма его в поперечном сечении, как у всех вышестоящих позвоночных, округлая, а не лентовидная, как у бесчелюстных.

Органы чувств. Все органы чувств усложнились. Обонятельные камеры парные. Сейсмосенсорные органы сосредоточены в каналах, идущих от головы к заднему концу тела. Размеры глаз увеличились, хрусталик шаровидный, но, как и у других рыб, дальность зрения незначительна; цвета хрящевые рыбы не различают. У лабиринта появился третий полукружный канал, лежащий в другой плоскости, нежели полукружные каналы у бесчелюстных, что содействует более точному восприятию изменения положения тела в пространстве.

Скелет. В связи с необходимостью иметь более надежную защиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматриваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный. Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бесчелюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служащих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и левые, число которых у большинства видов 5—7).

На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позвонок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и задней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъ-ными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отростка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них — короткие ребра. В канале, который образуется отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными пластинками между позвонками, находится спинной мозг.

Органы передвижения. У хрящевых рыб кроме непарных плавников (спинных, анального и хвостового), которые имеются и у бесчелюстных, появились парные плавники — грудные и брюшные, играющие немаловажную роль в поддержании тела в нормальном положении (спиной вверх, брюхом вниз) и выполняющие некоторые другие функции. Лопасти всех плавников имеют скелет из роговых лучей. Опорой для спинных и анального плавников служат хрящи, расположенные в мышцах, для хвостового — задний конец позвоночника, для грудных — плечевой пояс, для брюшных — тазовый пояс.

Мышечная система. В основном она состоит, как и у бесчелюстных, из большого количества боковых сегментов, масса и сила которых сильно возросли. Очень мощные мышцы находятся у акул в хвостовой части тела. Развиты мышцы, обеспечивающие движение плавников, жаберного аппарата и челюстей.

Пищеварительная система. Подавляющее большинство — хищники. Ротовая полость обширна, челюсти вооружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы расположены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака.

В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может достигать пятидесяти.

Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некоторых видов ее масса достигает 14—25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды недостатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет компактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.

Дыхательная система. Основную часть дыхательной системы составляют большие жаберные пластины эктодермального Происхождения, прикрепленные одной из сторон к межжаберным перегородкам. Большая поверхность пластин обеспечивает достаточно интенсивный газообмен. При вдохе глотка расширяется, вода поступает через рот и омывает жаберные пластины. При выдохе объем глотки уменьшается и вода выходит наружу через жаберные щели, число которых у большинства видов 5, а у меньшинства видов 7. Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. Кроме упомянутых жаберных щелей у большинства видов сзади глаз имеются рудиментарные жаберные щели — брызгальца, открывающиеся в переднюю часть глотки, куда через них поступает вода при вдохе.

У скатов жаберные щели находятся на брюшной стороне; вода в жаберный аппарат попадает у них только через брызгальца. Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Сердце, как и у бесчелюстных, состоит из предсердия и желудочка, но величина и сила его мускулатуры возросли в связи с более активным образом жизни этих рыб. От желудочка отходит артериальный конус, мышечная ткань которого такая же, как и сердца, поперечнополосатая, способная к сильным сокращениям. Внутри конуса имеется несколько пар клапанов, препятствующих возвращению крови обратно в желудочек. Из артериального конуса кровь переходит в брюшную аорту и далее по приносящим жаберным артериям в жабры, где насыщается кислородом и отдает углекислый газ, а затем через жаберные выносящие артерии, впадающие в спинную аорту, и многочисленные артериальные сосуды разносится по всему телу. После отдачи кислорода тканям и насыщения углекислым газом кровь по венам попадает в сердце. Следовательно, у хрящевых рыб, как и у бесчелюстных, один круг кровообращения и через сердце проходит только венозная кровь. Количество эритроцитов у этих рыб значительно больше, чем у бесчелюстных, что способствует лучшему снабжению кислородом тканей. Имеется селезенка, играющая роль депо крови, откуда она может быстро поступать в те части тела, работа которых усилилась. В селезенке, а также в тканях почек образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Выделительная система. Она представлена двумя длинными туловищными почками, строение которых по сравнению с теми же органами бесчелюстных несколько усложнилось: многие почечные канальцы лишены воронок и начинаются более крупными гломерулами (мальпигиевыми тельцами) — клубочками капилляров, окруженными боуменовыми капсулами. В результате этих изменений значительная часть продуктов диссимиляции поступает в канальцы не из целома, а из кровеносных сосудов. Канальцы удлинились, количество оплетающих их капилляров увеличилось. Благодаря этому в кровь возвращается больше растворенных органических веществ и воды, попавших из мальпигиевых телец в бо-уменовы капсулы. Моча удаляется через заднюю часть кишки — клоаку.

Размножение. Семенники (два вытянутых тела) лежат в брюшной полости на уровне пищевода. От них отходят тонкие семявыносящие каналы, впадающие в передние части почек, откуда сперматозоиды по вольфовым каналам попадают в клоаку. Таким образом, вольфовы каналы служат у самцов мочеточниками и семяпроводами. Яичники (их два) расположены в брюшной полости там, где у самцов находятся семенники. Созревшие яйцеклетки попадают в полость тела, а из нее — в воронки яйцеводов. Следовательно, прямого соединения яичников с яйцеводами нет. Яйцеводы образуются следующим образом: во время эмбрионального развития этих рыб зачаток канала туловищной почки расщепляется продольно на два канала — вольфов и мюллеров. Первый становится у обоих полов мочеточником, второй превращается у самок в яйцевод, а у самцов остается в виде рудимента или совсем исчезает. Яйцеводы открываются в клоаку.