Описанные выше процессы конструктивного обмена – синтез веществ клетки из поступивших в нее извне питательных веществ, активный перенос этих веществ через цитоплазматическую мембрану и многие другие процессы жизни – протекают с затратой энергии.
 |
Любое природное органическое вещество и многие синтетические могут быть использованы гетеротрофами, но не всеми. Одни окисляют многие органические вещества, другие – лишь небольшой набор их, имеются и такие, которые проявляют большую специфичность по отношению к энергетическому материалу.
Поскольку возбудители порчи пищевых продуктов и используемые при переработке пищевого сырья относят к хемоорганотрофам, их энергодающие процессы и рассматриваются ниже.
Вещество, теряющее электроны, окисляется, а присоединяющее их – восстанавливается.
Вещество, отдающее водород (электроны), называется донором, а вещество, присоединяющее их, – акцептором.
Биологическое окисление (в клетках) органических веществ происходит чаще путем дегидрогенерирования. Так как атом водорода состоит из протона (Н+) и электрона (е-), перенос водорода с одного вещества на другое включает и перенос электрона.
Перенос водорода (электрона) от подвергающегося окислению вещества к акцептору осуществляется различными окислительно-восстановительными ферментами.
Реакцию окисления – восстановления можно изобразить следующим образом:
АН2 + В А + ВН2 + энергия
донор акцептор окисленное восстановленное
водорода водорода вещество вещество
Конечным акцептором водорода может быть кислород воздуха или другое вещество, способное восстанавливаться.
Большое количество энергии, образуемой микроорганизмами, выделяется в окружающую среду и вызывает повышение температуры. Подобное явление наблюдается при силосовании энергии, биотермическом обеззараживании навоза, в скирдах или стогах плохо высушенного сена, во влажном зерне. Тепло, выделяемое микроорганизмами называется биотопливом. Оно может быть использовано в сельском хозяйстве при создании парников для выращивания ранних овощей, приготовлении бурого сена и тд.
В зависимости от конечного акцептора водорода хемоорганотрофные микроорганизмы делят на две группы:
аэробы, окисляющие органические вещества с использованием молекулярного кислорода, который и является конечным акцептором водорода;
анаэробы, которые в энергетических процессах не используют кислород. Конечными акцепторами водорода служат органические или неорганические соединения.
Аэробы хорошо растут на поверхности среды, которая соприкасается с воздухом. Анаэробы в такой среде жить не могут, поскольку они приспособлены к существованию при более низком окислительно-восстановительном потенциале. Факультативные анаэробы могут развиваться при окислительно-восстановительном потенциале как для аэробов (14-12 и выше), так и для анаэробов (0-12). Эта группа более многочисленна по своему составу и включает в себя как сапрофитов, так и паразитов.
Аэробные микроорганизмы
Многие аэробные микроорганизмы, к которым относят грибы, некоторые дрожжи и многие бактерии, подобно высшим организмам (растениям, животным), окисляют органические вещества полностью до минеральных веществ – углекислого газа и. воды. Процесс этот называется дыханием.
В качестве энергетического материала в процессе дыхания микроорганизмы часто используют углеводы. При этом сложные (ди-, три- и полисахариды) ферментативным путем гидролизуются до моносахаров, которые и подвергаются окислению.
Этот процесс в общем виде может быть представлен следующим уравнением:
С6Н12О6, + 6О2 = 6С02 + 6Н20 + 2,87 • 106 Дж
Как видно из уравнения, при полном окислении глюкозы освобождается вся потенциальная (свободная) энергия молекулы глюкозы.
Приведенное уравнение характеризует процесс в суммарном виде, показаны лишь исходный и конечные продукты окисления.
Однако процесс этот многоэтапный и протекает при участии многих ферментов с образованием различных промежуточных продуктов. Обязательным промежуточным продуктом в процессе биологического окисления глюкозы является пировиноградная кислота.
Известно несколько путей расщепления глюкозы до этого важнейшего промежуточного продукта. Одним из таких путей является распад глюкозы, называемый гликолитическим. Он довольно универсален и свойствен многим аэробным и анаэробным, микроорганизмам.
В процессе дыхания аэробных микроорганизмов пировиноградная кислота в дальнейшем подвергается полному окислению до СО2 и Н20, вступая в сложный цикл превращений (цикл Кребса) с образованием три- и дикарбоновых кислот, последовательно окисляющихся (отщепляется Н2) и декарбоксилирующихся (отщепляется СО2).
Окисление одной молекулы пировиноградной кислоты сопровождается выделением трех молекул углекислого газа и пяти пар водородных атомов.
Водород, отщепленный от окисляемых в цикле Кребса кислот, посредством коферментов (НАД и НАДФ) соответствующих дегидрогеназ передается по так называемой «дыхательной цепи», состоящей из комплекса ферментов, к конечному акцептору – молекулярному кислороду.
Освобождающаяся при переносе электронов в дыхательной цепи энергия затрачивается на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата, т.е. запасается в форме энергии фосфатной связи АТФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием.
Некоторые аэробные гетеротрофные микроорганизмы получают энергию за счет неполного окисления органических веществ; при этом в среде накапливаются промежуточные недоокисленные продукты, преимущественно органические кислоты.
При неполном окислении энергетического материала высвобождается соответственно меньшее количество энергии. Часть потенциальной энергии окисляемого вещества остается в продуктах неполного окисления. Например, некоторые плесневые грибы в определенных условиях окисляют сахар с образованием воды и различных органических кислот – глюконовой, лимонной, яблочной, щавелевой, янтарной и др. Уксуснокислые бактерии окисляют этиловый спирт до уксусной кислоты и воды:
С2Н5ОН + О2 = СН3СООН + Н20 + 0,48 • 106 Дж
В молекуле спирта заключено энергии 1,37• 106. Дж. Как видно из уравнения, освобождается только часть энергии, много ее остается в уксусной кислоте.
Некоторые из этих окислительных процессов используют в промышленности, например, при производстве уксуса, лимонной и глюконовой кислот.
Анаэробные микроорганизмы
Анаэробные микроорганизмы, к которым относят многие бактерии и некоторые дрожжи, получают необходимую для жизнедеятельности энергию в процессе брожения. Этот энергодающий процесс протекает также путем сопряженного окисления-восстановления, но без участия кислорода воздуха.
Конечным акцептором водорода, отнятого от окисляемого органического вещества, служат органические вещества – промежуточные продукты распада используемого субстрата.
 |
Степень анаэробности у факультативных анаэробов различна. Одни из них лучше развиваются в анаэробных условиях или при ничтожно малом содержании кислорода в среде (микроаэрофилы), другие – при доступе воздуха. Известны факультативные анаэробы (например, некоторые дрожжи), способные в зависимости от условий развития переключаться с анаэробного на аэробный тип получения энергии.
Энергетическим материалом при брожении чаще служат углеводы, из них наиболее используемый – глюкоза.
Превращение глюкозы до образования пировиноградной кислоты протекает так же, как и у аэробов по гликолитическому пути.
Дальнейшее превращение образующихся пировиноградной кислоты и восстановленного промежуточного переносчика водорода НАД∙Н2 у анаэробов иное, чем у аэробов. Пировиноградйая кислота в бродильных процессах является исходным матеиалом для разнообразных продуктов брожения (спиртов, органических кислот).
У одних анаэробов она непосредственно служит конечным акцептором водорода от НАД∙Н2 и восстанавливается в продукт брожения – молочную кислоту; НАД∙Н2 при этом окисляется в НАД.
У других анаэробов из пировиноградной кислоты образуются различные промежуточные продукты, которые служат затем акцепторами водорода от НАД∙Н2. Последний регенерируется, а акцептировавшие водород восстановленные органические соединения, являющиеся конечными продуктами брожения, выделяются в окружающую среду. В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, процесс брожения имеет соответствующее название.
Примерами такого типа получения энергии могут служить следующие виды брожения.
Спиртовое брожение осуществляется многими дрожжами в анаэробных условиях. Молекула глюкозы (энергетический материал) в этом процессе превращается в две молекулы этилового спирта и две молекулы углекислого газа с выделением энергии:
С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + 2СО2+0,1∙106 Дж
Молочнокислое брожение – это процесс получения энергии молочнокислыми бактериями, заключающийся в превращении молекулы сахара в две молекулы молочной кислоты с выделением энергии:
С6Н12О6 = 2СН3СНОНСООН + 0,075∙106 Дж
Маслянокислое брожение вызывается облигатно анаэробными маслянокислыми бактериями. Глюкоза в этом энергодающем процессе превращается в масляную кислоту, водород и углекислый газ:
С6Н12О6 = С3Н7СООН +2СО2 + 2Н2 + 0,063∙106 Дж
Как видно из уравнений, среди конечных продуктов брожения всегда имеются продукты неполного окисления – органические вещества, заключающие в себе значительное количество потенциальной энергии
Известно много других брожений, отдельные типы которых различаются составом конечных продуктов, что зависит от комплекса ферментов возбудителя брожения.
Многие бродильные процессы применяют в промышленности; они могут являться причиной порчи пищевых продуктов.
В анаэробных условиях некоторые микроорганизмы могут при окислении органических веществ использовать неорганические акцепторы водорода (электроны), которые при этом восстанавливаются. Эти микроорганизмы используют, следовательно, в качестве окислителя не свободный, а связанный кислород неорганических веществ, богатых этим элементом.
Такой способностью обладают, например, денитрифицирующие бактерии, восстанавливающие нитраты до свободного азота. Этот способ получения энергии называют нитратным дыханием.
Десульфатирующие бактерии используют в качестве конечного акцептора электронов (водорода) сульфаты, восстанавливая их до сероводорода, – сульфатное дыхание.
Таким образом, различие между аэробным и анаэробным процессом получения энергии у гетеротрофов заключается в природе конечного акцептора водорода (окислителя).
Рассмотренные процессы (дыхание, брожение) следует расценивать не только как процессы, обеспечивающие организм энергией. Многие промежуточные продукты распада углеводов служат исходным материалом для синтеза важнейших компонентов клетки (белков, нуклеиновых кислот, липидов и др.).
Важным поставщиком промежуточных продуктов для биосинтетических процессов является цикл Кребса. Многие кетокислоты, образующиеся в этом цикле превращений ди- и три-карбоновых кислот, путем аминирования и переаминирования превращаются в различные аминокислоты, из которых далее синтезируются белки.
Использование энергии микроорганизмами
Освобождаемая в процессах дыхания и брожения свободная энергия не может быть непосредственно использована клеткой.
Энергия должна быть преобразована в биологически полезную форму – в химическую энергию макроэргических фосфатных связей фосфорорганических соединений, главным из которых является АТФ. Только часть энергии окисления органических веществ переводится в доступную для клетки форму (резервируется в АТФ). Значительное количество, преимущественно в виде тепловой энергии, теряется – рассеивается во внешней среде.
АТФ является универсальным переносчиком химической энергии между реакциями как с выделением энергии, так и с ее затратой. АТФ называют «энергетической валютой» клетки. Из этого своеобразного аккумулятора организм черпает энергию для удовлетворения своих потребностей.
В энергетическом отношении дыхание – значительно более выгодный процесс, чем брожение.
У анаэробов в процессе брожения энергодающим этапом является гликолитический распад глюкозы до образования пировиноградной кислоты. Полезный эффект состоит в образовании двух молекул АТФ из АДФ. Макроэргическая фосфатная связь АТФ содержит энергии около 4,2 ∙104 Дж.
Следовательно, при использовании одного моля глюкозы (потенциальный запас энергии 2,87 • 106 Дж) в клетках анаэробов запасается всего лишь около 0,09 • 106 Дж. Большая часть энергии остается в выделяемых в среду органических веществах – конечных продуктах брожения, много теряется и в форме тепловой энергии.
У аэробов в процессе дыхания при полном окислении одного моля глюкозы синтезируется значительно больше молей АТФ.
Установлено, что при продвижении по дыхательной цепи пары атомов водорода (пары электронов) к атому кислорода – при образовании молекулы воды – синтезируются три моля АТФ.
Из приведенной схемы цикла Кребса видно, что окисление одного моля пировиноградной кислоты сопровождается отнятием пяти пар атомов водорода. В процессе окисления участвуют два моля пировиноградной кислоты. Кроме того, до образования пировиноградной кислоты, при окислении глицеринового альдегида, образуется 2НАД • Н2, следовательно, в дыхательную цепь поступают 12 пар атомов водорода, образуются 12 молекул воды и синтезируются 36 молей АТФ. Два моля АТФ образуются еще при гликолитическом распаде глюкозы до пировиноградной кислоты. Всего, таким образом, синтезируются 38 молей АТФ, т.е. резервируются около 1,6∙106 Дж.
Следовательно, аэробами полезно используется около 50 % энергии и около 50 % теряется в виде тепла. Этим объясняется явление самосогревания навоза, силосных кормов, зерна, клубней картофеля, когда вследствие повышенной влажности в них обильно развиваются различные микроорганизмы.
При самосогревании зерновая масса приобретает несвойственные здоровому зерну запах и цвет. Происходит потеря массы, значительно снижаются всхожесть, технологические качества зерна и может быть полностью потеряна потребительная стоимость продукта.
Самосогревание торфа, недостаточно просушенного сена, хлопка и других материалов, возникающее при массовом развитии сначала мезофильных, а затем термофильных микроорганизмов, иногда приводит к самовозгоранию. Это явление обусловливается тем, что при повышении температуры материала до 60-70°С начинают развиваться автокаталитические химические окислительные процессы, которые вызывают еще большее нагревание материала, вплоть до воспламенения.
У некоторых микроорганизмов наблюдается выделение неиспользованной энергии в форме световой. Такой способностью обладают некоторые бактерии, грибы, протисты. Свечение морской воды, сгнившего дерева, рыбы обусловлено присутствием в них светящихся микроорганизмов.
