Факторы динамики численности

В современной экологии факторы, отвественые за регулярные изменения численности животных принято делить на две группы: не зависящие от плотности популяции и зависящие от плотности населения. Представление о принципиально разном воздействии этих факторов на динамику рождаемости и смертности сформировалось уже давно, но не утратило значения и в наши дни. В общих чертах эти две группы совпадают с делением экологических факторов на биотические и абиотические.

 

Факторы, не зависящие от плотности населения (иногда их называют «факторами среды» или «экзогенными факторами»). К этой группе относится комплекс абиотических факторов, которые в своем воздействии на животных реализуются через составляющие климата и погоды. Биологическое влияние этих факторов характеризуется тем, что они действуют на уровне организма и именно поэтому эффект их воздействия не связан с такими специфическими популяционными параметрами, как численность и плотность населения. Действие этих факторов односторонне: организмы могут к ним приспосабливаться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние.

Эффект воздействия климатических факторов на уровень численности и направленность ее изменения реализуется в первую очередь через изменения смертности, которая возрастает по мере отклонения силы воздействующего фактора от оптимальной величины. При этом величины смертности и выживания определяются только силой воздействующего фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды: наличие убежищ, смягчающее действие попутных факторов и т.п. Уровень численности (или плотности) популяции НЕ определяет общей направленности ее изменения, а в ряде случаев и конечного результата. Так, если зимние условия отличаются необычно низкими температурами при небольшой глубине снежного покрова, то уровень весенней численности мелких грызунов окажется кране низким независимо от уровня их численности и плотности населения к началу зимы. Напротив, если зимние условия благоприятны, то относительная величина сезонного падения численности будет невелика независимо от плотности населения осенью.

При некоторых условиях факторы этой группы могут действовать и путем изменения плодовитости, главным образом косвенно, через изменения кормовых условий. Например, абиотические факторы благоприятны для вегетации растений и способствуют лучшему размножению животных-фитофагов. Напротив, полный неурожай или недоступность корма увеличивают независимую от плотности гибель. Известно, в частности, явление массового падежа копытных при длительной гололедице.

Связь влияния абиотических факторов со структурой популяции может выражаться в избирательно высокой смертности определенных демографических групп животных в популяции (например, молодняка или мигрантов и др.). На основе изменения демографической структуры популяции может, как вторичный эффект, меняться и уровень воспроизведения. Показано, например, что в популяциях обыкновенной белки преобладание молодых особей, которые отличаются меньшей плодовитостью, снижает общую интенсивность размножения, а преобладание взрослых повышает ее. Первая ситуация характерна для пиков численности, вторая для фазы ее рота. Аналогичная картина получена при изучении глухаря в Финляндии (см. предыд. лекции).

Роль факторов, не зависящих от плотности населения, в формировании закономерных колебаний численности животных связана с циклическим характером многолетних изменений климата (т.н. гипотеза «климатических циклов» численности). В настоящее время эта гипотеза получила «второе рождение» в виде концепции связи динамики численности животных с циклами солнечной активности. В соответствие с этой концепцией, природный цикл – это понятие не климатическое и не геофизическое, а экологическое, т.к. оно объясняет и включает в себя не только внешний экологический фактор, изменяющий среду обитания, но и последствия его влияния и реакцию популяций и биоценозов. То есть, концепция подчеркивает многофакторность и опосредованный характер влияния климатических условий на циклическую динамику численности.

В целом мнение многих экологов сводится к тому, что климатические факторы, несомненно, могут быть причиной заметных изменений численности, в том числе и циклических изменений. НО, помимо этих факторов динамика численности определяется и многими другими факторами. Кроме того, действие климатических факторов не приводит к созданию устойчивого равновесия: эти факторы не способны реагировать на изменения плотности, т.е. действовать по принципу обратной связи.

 

Факторы, зависящие от плотности населения (иначе их называют «факторами авторегуляции» или эндогенными факторами). Эта группа факторов включает влияние на уровень и динамику численности данного вида ТОЛЬКО с помощью пищевых ресурсов, хищников, возбудителей болезней и др. Характер влияния эндогенных факторов принципиально отличается от факторов, рассмотренных выше: действуя на численность популяции других видов, они сами испытывают влияние с их стороны. Таким образом, в этом случае правильнее говорить о взаимодействиях популяций разных видов в составе биоценоза, выступающих в роли биологического регулятора численности обоих видов. Регуляторный эффект такого рода отношений зависит от плотности населения взаимодействующих популяций.

Следовательно, биотические взаимодействия относятся к категории регулирующих факторов (или механизмов) именно благодаря способности популяций реагировать как на изменения собственной плотности, так и плотности популяций других видов, с которыми они связаны трофическими или иными взаимоотношениями. Регуляция в этом случае осуществляется по кибернетическому принципу обратных связей. Этот принцип исходно содержит в себе предпосылки колебательных процессов, т.к. регулирующий механизм управляется отклонениями самой регулируемой величины (в данном случае плотности населения). Важно подчеркнуть, что эффект действия проявляется с некоторым замедлением (рис. 4). В результате этого плотность популяции проявляет закономерные колебания вокруг оптимального в данных условиях уровня.

Рисунок 4.

 

Для формирования циклов численности видов одним из важнейших биотических взаимоотношений являются отношения потребителя и его пищи. В наиболее простом варианте роль пищи как фактора индуцирующего цикличность сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и уменьшение смертности в популяции потребителей. В результате численность потребителей нарастает, что ведет к усилению нагрузок на кормовую базу и приводит к сокращению ее биомассы. Это означает ухудшение условий жизни потребителя, падение рождаемости, увеличение смертности и снижение численности. В результате снижается пресс на популяцию кормовых организмов, кормовая база увеличивается, что способствует росту численности потребителя, и цикл начинается сначала. Классический пример такого рода взаимоотношений – так называемые «лемминговые циклы», которые сопровождаются катастрофическими нарушениями тундровой растительности, массовыми ненаправленными миграциями и гибелью животных. Особенно четко такие циклы были выражены у норвежского и бурого леммингов.

Но даже в этом, казалось бы, простом случае механизм формирования циклов численности оказывается более сложным, чем просто нехватка пищи и последующее восстановление кормовой базы. Период пика численности связан с увеличением агрессивности, возникновением стресса в популяции и т.п. Соответственно снижение уровня репродукции идет через механизмы популяционной регуляции. Выедание растительности ведет не только к недостатку пищи, но и к изменению ее качества (недостаток фосфора, кальция, белков и пр.), к снижению защитных функций растительного покрова и к соответствующему увеличению пресса хищников. Таким образом, и увеличение смертности имеет более сложный характер, чем простое вымирание от голода.

В ряде случаев (у грызунов, рыб, моллюсков) ухудшение кормовой обстановки вызывает замедление роста молоди, задержку полового созревания, изменения пространственной структуры популяции, ее демографических параметров и поведения животных, вплоть до появления родственного каннибализма.

Тем не менее, общее влияние обеспеченности пищей на изменения численности потребителей несомненно и показано данными многих наблюдений. Периодичность таких изменений численности может быть обусловлена цикличностью динамики кормового вида, зависящей от третьих факторов (например, от модели климатического цикла). Но в принципе автоколебания заложены в самой системе взаимоотношений на базе «лаг-эффекта» - запаздывание ответа потребителя на изменение численности пищи (рис. 4). В частности колебания численности мух могут быть вызваны лимитом пищи либо взрослых особей, либо их личинок.

В наиболее четком виде трофически обусловленные циклы численности возникают в условиях взаимодействия пары видов – взаимоотношения типа «хищник-жертва». Основа обобщающих эффектов в этой модели заключается в том, что обе взаимодействующие популяции оказывают влияние на численность и плотность населения друг друга. Идеальным результатом такого взаимодействия оказывается формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем в этой системе колебаний изменения численности хищника отстают по фазе от динамики популяции жертвы (рис. 4).

В первую очередь это относится к специализированным хищникам, которые не могут переключиться на другие виды пищи при снижении численности основного кормового вида (или переключаются в малой степени, с опозданием). Степень стенофагии хищника в некоторых случаях существенно влияет на принципиальный характер динамики популяции жертвы: чем сильнее трофические связи хищника с определенными видами жертв, тем четче выражена цикличность. Напротив, изобилие альтернативных кормовых объектов для хищника стабилизирует численность жертв. Видимо, именно поэтому резкие вспышки численности не характерны для сложных (например, тропических) экосистем.

В более простых биоценозах характер динамики численности даже одного и того же вида может меняться, причем в относительно небольших географических масштабах. Установлено, например, что на севере Феноскандии для полевок характерны циклические изменения численности, тогда как на юге региона численность относительно устойчива и циклы не формируются. Предполагается, что это связано с тем, что на юге хищники менее специализированы, поскольку более разнообразен видовой состав грызунов. Анализ популяции мелких грызунов в Норвегии за 1871-1949 гг. показал, что свойственная им цикличность не проявлялась в начале 1990х гг; авторы связывают это с резким снижением хищничества – именно в эти годы шла программа по борьбе с хищниками.

Не исключено, однако, что изменение динамики численности одного и того же вида в пределах одной и той же территории имеет более сложный генезис. В том числе и потому, что характер динамики может менять несколько раз. Так, популяции тетеревиных птиц в Финляндии в 1929–1949 гг. показывали 3–4-летние циклы, в 1964–1984 гг. – 6–7-летние, а в 1989–1999 гг. их численность менялась не циклическим образом. Возможно, что в данном случае можно говорить про эффект «бутылочного горлышка». Его суть в том, что при снижении численности популяция теряет свое генетическое разнообразие и наращивает его при росте численности. При очень низких падениях численности разнообразие популяции снижается до критического уровня, и выход из таких депрессий (если он вообще оказывается возможным) занимает большие промежутки времени, в течение которых популяция как бы «замирает» на одном (низком) уровне численности. Эффект «бутылочного горлышка» прослежен для целого ряда популяций животных и рассматривается экологами как негативный момент их эволюции.

Однако примеров, которые точно бы соответствовали теоретическим расчетам динами взаимодействующих видов в системе «хищник-жертва», при изучении естественных популяций практически не найдено. Даже прошедший через все учебники пример сопряженных колебаний численности американского беляка и рыси (так называемая «кривая Элтона» - рис. 4) при корректном анализе и математической обработке оказался НЕ соответствующим этой модели. Причина этого в том, что реальная динамика численности идет под влиянием многих факторов. Взаимодействия хищников и их жертв – лишь один из них. В целом многие специалисты склонны считать хищничество важным фактором в динамике численности жертв, однако его роль в основном сводится либо к купированию пика численности, либо к задержке фазы ее роста.

В классических экспериментах Г.Ф.Гаузе, поставленных с инфузориями в условиях, которые исключали действие попутных факторов, воспроизвести повторяющиеся циклы в системе хищник-жертва НЕ удалось. В однородной среде хищники полностью выедали своих жертв и вымирали сами; т.е. реализовался лишь один цикл. В среде, включавшей укрытия для жертв, хищники вымирали, а популяция жертв демонстрировала начало типичного логистического роста. Последовательные циклы обоих видов, сходные с расчетными, воспроизводились только при условии регулярного добавления в культуру особей обоих видов (и хищника, и жертвы), что имитировало иммиграцию на участки пониженной плотности.

 

Примерно по такой же схеме осуществляется сопряженная динамика численности в паразитарных системах ( взаимоотношения типа «паразит-хозяин» ), а также при развитии и затухании эпизоотий. В последнем случае роль плотности населения проявляется в том, что передача возбудителя болезни от одной особи к другой облегчается при повышении плотности населения (через увеличение частоты контактов). Это определяет «взрывной» характер эпизоотий: при низкой плотности широкая передача возбудителя практически невозможна, и инфицированные, но имунные особи локализуются в отдельных внутрипопуляционных группах. По ходу роста численности в какой-то момент плотность населения оказывается достаточной для поддержания регулярных контактов и соответственно эффективного распространения возбудителя в популяции. В результате очень быстро возникает вспышка заболевания, которая приводит к быстрому вымиранию. Снижение численности (плотности населения) до определенного порога прекращает перенос возбудителя, и эпизоотия купируется. При этом в выжившей части населения сохраняются группы животных, которые переболели в слабой форме и приобрели иммунитет. Они становятся хранителями возбудителя до следующей вспышки. Закономерная динамика численности, связанная с влиянием эпизоотий, характерна, например, для ряда видов грызунов и некоторых других животных в природных очагах чумы, туляремии, клещевого энцефалита, лептоспироза и ряда других болезней человека и животных. Не исключено, что именно эпидемия чумы в 14-15 вв., развернувшаяся одновременно и в Западной Европе, и на востоке Азии, способствовала выживанию Русского этноса (крайне разреженного ордынским нашествием, и поэтому незатронутого эпидемией).

Однако полной реализации таких циклов в природных условиях относительно немного. В большинстве случаев они осуществлялись на протяжении сравнительно короткого времени, после чего наблюдалось отклонение от классической схемы. Так, например, зимние вспышки туляремии обычно купируются весной, т.к. возбудитель не может долгое время существовать во внешней среде при высокой температуре. Кроме того, в биоценотических взаимодействиях природного очага болезни участвует комплекс видов, и каждый из них подвержен действию многих факторов, влияющих на его численность и биологическую активность.

Все это, вместе взятое, привело к тому, что ряд специалистов скептически относится к оценке регуляторной роли биоценотических отношений, считая значение этих механизмов ненадежными и мало зависящими от плотности. Полагают, что главная роль этой группы механизмов заключается лишь в «корректировке» отдельных фаз цикла численности. Очевидно, что такая концепция исходит не из отрицания участия биоценотических связей в формировании циклов, а из сложного характера этого процесса, в котором невозможно выделить один из ведущих факторов или даже небольшое число таких факторов.

Следует также напомнить о генетической неоднородности популяций. Материалы, накопленные к настоящему времени с несомненностью подтверждают, что закономерные циклические изменения численности сопровождаются столь же закономерными сдвигами в соотношении различных генотипов по ходу цикла. В частности главным фактором динамики относительно частоты аллелей у серых полевок являются различия в смертности разных генотипов. У белых куропаток особи с различными генотипами отличались по способности к занятию территории и участию в размножении. У пенсильванской полевки найдены генетические особенности, ответственные за сексуальную активность, плодовитость и скорость полового созревания.

Однако сама по себе генетическая структура, по-видимому, не в состоянии генерировать циклы численности. Расширение работ по проблеме динамики численности привело к выявлению как циклических, так и НЕ циклических популяций у одного и того же вида. Показано, что такие популяции отличаются по механизмам авторегуляции и по их значимости в изменениях численности. Вероятнее всего, что роль генетической структуры реализуется через разнообразные влияния среды и определенные внутрипопуляционые процессы. (Именно по этим соображениям в наших лекциях уделено НЕбольшое внимание генетической разнородности популяций.)

Существенную роль в формировании циклических трансформаций генетического состава популяций могут иметь внутрипопуляционные мигранты, и во многих случаях показаны экологические, морфологические, физиологические и психологические отличия таких мигрантов от оседлых особей (у грызунов). При этом морфологические отличия (например, разница в окраске) заставляет предполагать генетическую обусловленность таких отличий. Так, в естественных островных популяциях некоторых видов полевок циклических изменений численности не обнаруживалось, хотя материковые популяции тех же или близких видов демонстрируют закономерные циклы. Возможно, что в замкнутых популяциях из-за отсутствия миграций невозможна (или затруднена) адаптивная смена генотипов по ходу цикла.

 

Обща теория метапопуляций. Под метапопуляциями обычно понимают крупные пространственные группировки животных одного вида, занимающие сотни и тысячи кв. километров. Например, метапопуляция всего севера Русской равнины, Зпадно-Европейская метапопуляция и т.п. В русскоязычной литературе это понятие чаще фигурирует под термином мегапопуляция или макропопуляция. Под всеми этими терминами обычно понимают образования, состоящие из обычных популяций или крупных популяционных группировок. Обычно такие образования включают как области с относительно высокой плотностью видового населения, так и участки лишь едва заселенные животными, а также полностью лишенные этого населения в течение более или менее продолжительного времени.

Очевидно, что метапопуляции неоднородны по своему составу, и между слагающими их группировками (субпопуляциями или микропопуляциями) обычно существует более или менее интенсивный обмен особями. Этот обмен происходит по миграционным коридорам – участкам территории, представляющим для мигрирующих животных все необходимые условия (корм, укрытия, водопои и т.п.). Порой эти коридоры не имеют линейного вида и могут быть представлены диффузными, изолированными друг от друга участками благоприятных биотопов. В таких случаях миграции бывают затруднены. Плотность населения конспецифичных животных в местах, используемых ими в качестве миграционных коридоров, также может затруднять миграции (например, при высокой плотности аборигенных особей).

Динамика численности и плотности населения всей метапопуляции в целом обычно показывает более или менее выраженный тип циклической динамики, что определяется варьированием климатических факторов. Однако динамика в отдельных микропопуляциях может НЕ соответствовать ни этому общему типу динамики, ни динамике в других микропопуляциях. Такие расхождения определяются перемещения особей. Один из наиболее известных типов перемещения особей в пределах метапопуляций – расселение по типу «источник-колодец»: из районов с оптимальными условиями и высокой численность некоторые особи эмигрируют в субоптимальные и пессимальные районы с низкой численностью. Мене известны перемещения в обратном направлении: из «колодца» к «источнику».

Роль разных микропопуляций в поддержании и функционировании всей метапопуляции (в целом) неодинакова. Судьба особей из репродуктивного центра метапопуляции, должна быть более значимой, чем особей из популяционного резерва. Размещение популяционных ядер (репродуктивных центров), популяционного резерва и миграционных коридоров не имеет определенных закономерностей и зависит от условий вмещающей территории.