ДИНАМИКА ПОПУПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ
Внутрипопуляционные группировки
Мы уже неоднократно говорили о неоднородности строения популяций и биоценотических сообществ. Эта неоднородность возникает на основе двух противонаправленных внутрипопуляционных процессов: центробежных и центростремительных, интеграционных и дезинтеграционных. Благодаря этим процессам пространственная структура большинства популяций реализуется в виде системы отдельных внутрипопуляционных группировок. В каждой из этих группировок особи находятся в тесном информационном и функциональном кондаке, поддерживая устойчивые взаимоотношения.
Группировки в популяциях животных
У высших животных эти отношения строятся на личном опознавании членов группы, и пространтсвенно-этологическая структура служит основой стабильности и «управляемости» популяции как биологической системы.
Многочисленные наблюдения за разными видами животных из разных систематических групп показывают, что даже в относительно однородных условиях обитания равномерное и диффузное распределение особей встречается лишь как исключение. У самых разных видов явно преобладает агрегированный тип распределения, при котором в составе популяции формируются группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими аналогичными группировками или особями из других группировок.
Разные специалисты для указания на такие внутрипопуляционные группировки используют различную терминологию, их называют демами, парцеллярными группировками, мерусами и т.д. Не вдаваясь в тонкости отличий этих понятий, следует констатировать, что внутрипопуляционные группировки представляют собой совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве и непосредственно не связанных друг с другом теми или иными формами сигнализации. Они возникают активно, и их биологическая роль заключается в различных типахвзаимопомощи.
Исследования показали, что внутрипопуляционные группировки представляют собой элементарные структурные единицы популяции, и именно на их основе обеспечивается адаптивный ответ всей популяции в целом на изменения внешних условий среды и внутрипопуляционной обстановки. Индивидуальная устойчивость любой из внутрипопуляционных группировок может быть минимальной (это весьма распространенное явление): у ряда видов они могут распадаться и формироваться вновь, продолжительность их существования может быть весьма непродолжительной, состав особей в каждой такой группировке может меняться. Но именно их существование обеспечивает устойчивость всей популяции в целом.
Интеграция особей в составе различного рода внутрипопуляционных группировок всегда сопровождается определенной степенью пространственного сближения особей (тяга к контактам, перекрывание участков). Известно, в частности, что головастики бесхвостых амфибий образуют скопления. В экспериментах с жабами было показано, что такие скопления формируются не случайно: при запуске в общий аквариум головастиков из разных кладок они вскоре группировались по «родственному» принципу, образуя скопления головастиков одной кладки. В таких случаях интеграция особей, скорее всего, определяется химическими стимулами.
Давно известно, что в годы депрессии численности грызунов зверьки распределены группами, которые могут располагаться далеко одна от другой, сохраняя внутри каждой группы характерные для вида формы расположения участков и взаимодействия особей. Образованию таких групп предшествует период повышенной подвижности, который можно характеризовать как «поиск контактов». Так, в Московской области при резком (десятикратном) снижении численности обыкновенной полевки подвижность зверьков возросла в три раза. В сходной ситуации более высокая подвижность была зарегистрирована и у американских «белоногих мышей». Наблюдения в Польше (в естественных условиях) за популяцией полевых мышей показали, что количество расселяющихся зверьков, оседающих в данном месте, было прямо пропорционально количеству оседло живущих здесь особей. Все эти примеры показывают роль интегративного поведения в формировании естественных внутрипопуляционных группировок.
Реальные пути формирования таких группировок прослежены, например, при работе по борьбе с грызунами в природных очагах инфекций. Так, монгольские песчанки, выжившие после дератизации территории, оставили свои участки и перешли к ненаправленным перемещениям, в процессе которых «бродячие» песчанки встречались с другими такими же «бродячими» особями и уже группами вновь переходили к оседлому образу жизни. Характерно, что в период кочевок между песчанками явно преобладали мирные, контактные формы поведения. Другой пример. Увеличение подвижности серых крыс после дератизации животноводческих помещений сопровождалось формированием новых групп. «Тяга к контактам» показана и в процесс экспериментов с грызунами. В целом этот вопрос изучен слабо, и не исключено, что эта «тяга» неодинаково выражена у представителей разного пола и возраста. В опытах с древесной ящерицей в естественных популяциях удаление самок вызвало резкое повышение подвижности самцов: лишь 5% их оставались на своих участках; в тех же условиях удаление самцов не вызывало увеличения подвижности самок. (Пример с миграциями рябчика в Юре).
В сложившихся естественных и НЕ депрессированных популяциях активный поиск информации и контактов составляет одну из характерных сторон исследовательского поведения животных. «Патрулирование» участков, а также спонтанные выходы за их пределы с последующим возвращением весьма характерны для хорошо изученных в этом отношении грызунов, а также для других млекопитающих, для птиц в репродуктивный период и для некоторых других животных.
Итак, внутрипопуляционная интеграция ведет к повышению вероятности возникновения или обострения внутрипопуляционной конкуренции. Ослабление негативных отношений, повышение рациональности использования ресурсов среды идет в этом случае через упорядочение взаимных отношений особей в группах. У высших животных это связано с проявлением специфических форм социального поведения, комплекс которого рассматривается как этологическая структура внутрипопуляционных групп. Как мы уже говорили, в наиболее общей форме характер таких взаимоотношений можно определить как систему доминирования-подчинения.
