ЛЕКЦИЯ: ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. КОЖА
Дыхательная система состоит из двух частей:
• воздухоносные пути – к ним относят полость носа, носоглотка; трахея, бронхиальное древо (внелегочные и внутрилегочные бронхи, терминальные бронхиолы);
• респираторный отдел – включает респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки, которые объединяются в ацинус.
ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ
Функции воздухоносных путей
- проведение воздуха к респираторному отделу;
- кондиционирование воздуха
- очищение от пыли и микроорганизмов;
- регуляция температуры и влажности воздуха;
- барьерно-защитная (препятствует проникновению микроорганизмов;
- содержит обонятельную область – в крыше носовой полости, в верхней трети носовой перегородки и верхней носовой раковины
Слизистая оболочка воздухоносных путей выстланы респираторным эпителием.
Респираторный эпителий - однослойный многорядный призматический (в самых дистальных отделах – кубический) реснитчатый эпителий. Эпителий содержит несколько типов клеток (рис.1):
Рис.1. Типы клеток респираторного эпителия
- реснитчатые клетки (1) – наиболее многочисленные; на апикальном полюсе клетки - 100-250 ресничек; биение ресничек направлено в сторону глотки;
- бокаловидные клетки (2) – одноклеточные железы, вырабатывают слизь с антимикробными свойствами; число бокаловидных клеток уменьшается в дистальном направлении; в терминальных бронхиолах эти клетки отсутствуют.
Бокаловидные и реснитчатые клетки образуют мукоцилиарный транспорт: инородные частицы прилипают к слизи; движение ресничек удаляет слизь с микроорганизмами и инородными частицами.
- базальные или низкие вставочные клетки (3): мелкие, с широким основанием на базальной мембране; органеллы не развиты. Функции: камбиальные клетки – источник для образования новых клеток разных типов; прикрепление эпителия к базальной мембране.
- высокие вставочные: выше, апикальная часть не доходит до просвета; ядра лежат ближе к базальной мембране, чем у реснитчатых клеток, это клетки в процессе дифференцировки в клетки различных типов;
- щёточные ( каёмчатые) клетки (4) имеют призматическую форму; на апикальном полюсе имеются микроворсинки; функции: всасывание слизи; рецепторная (хеморецепторы);
- эндокринные клетки (5) – низкие призматические; в базальной части содержат секреторные гранулы; к ним относятся клетки несколько типов, которые секретируют пептидные гормоны и биоамины (серотонин, кальцитонин, бомбезин и другие); функция: регуляция слизистой секреции и активности гладкомышечных клеток; их число нарастает в дистальном направлении
- дендритные клетки – немногочисленные (1% от всех клеток) пециализированные антиген-представляющие клетки костномозгового происхождения, в 10-100 раз эффективнее макрофагов; их длинные ветвящиеся отростки образуют непрерывную сеть.
- бронхиолярные экзокриноциты, клетки Клара (7) встречаются только в малых, терминальных и респираторных бронхиолах; отличаются от других типов куполообразной апикальной частью, содержащие плотные секреторные гранулы; функции: выработка компонентов и обновление лёгочного сурфактанта;
- детоксикация химических соединений (благодаря ферменту цитохрома Р-450), секреция гликозаминогликанов, определяющих консистенцию секрета бронхов.
Строение трахеи
Стенка трахеи состоит из 4-х оболочек:
- слизистая;
- подслизистая;
- фиброзно-хрящевая;
- адвентициальная.
Слизистая оболочка состоит из
· многорядного призматического реснитчатого эпителия
· собственной пластинки; собственная пластинка образована РВСТ, содержит много эластических волокон (ориентированы продольно), мелкие пучки гладких миоцитов (циркулярно), отдельные лимфатические узелки.
Собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу из такой же ткани; в подслизистой основе находятся концевые отделы сложных белково-слизистых желез, которые вырабатывают увлажняющий эпителий секрет.
Фиброзно-хрящевая оболочка образована полукольцами из гиалинового хряща; их открытые края направлены кзади и связаны мостиком из плотной соединительной ткани с пучками гладких миоцитов, что способствует прохождению пищи по пищеводу; кроме того, мышечный компонент участвует в кашлевом рефлексе. Промежутки между полукольцами заполнены плотной соединительной тканью, переходящей в надхрящницу.
Бронхиальное дерево
По диаметру просвета и строению стенки различают бронхи:
- крупного калибра (долевые, зональные, сегментарные);
- среднего калибра ( субсегментарные);
- малого калибра (междольковые, внутридольковые); самые мелкие бронхиолы – терминальные имеют диаметр менее 0.5 мм.
Стенка бронхов, как и трахеи, состоит из 4-х оболочек: слизистая, подслизистая, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Эти оболочки на протяжении бронхиального дерева претерпевают изменения.
Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев: эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки.
Эпителий: в крупных бронхах – многорядный призматический реснитчатый, постепенно, (в малых бронхах) он становится двурядным, а в терминальных бронхиолах эпителий превращается в однослойный кубический. В эпителии в дистальном направлении (от крупных бронхов – к терминальным бронхиолам) уменьшается число бокаловидных клеток, увеличивается количество эндокринных и щёточных клеток, в терминальных бронхиолах появляются бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара).
Мышечная пластинка образована циркулярными пучками гладких миоцитов; при этом толщина собственной пластинки постепенно уменьшается, а мышечной, напротив, увеличивается. Максимальная толщина мышечной пластинки (в сравнении с другими слоями) характерна для малых бронхов.
Подслизистая основа в дистальном направлении становится тоньше, концевые отделы белково-слизистых желез уменьшаются, а в малых бронхахжелезы полностью исчезают (в противном случае слизь закрывала бы узкий здесь просвет бронха)..
Фиброзно-хрящевая оболочка в главных бронхах содержит не полукольца (как в трахее), а замкнутые хрящевые кольца. В стенке крупных бронхов кольца из гиалинового хряща распадаются на отдельные хрящевые пластинки; размеры пластинок становятся меньше по мере уменьшения диаметра бронхов. В бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань заменяется эластической в виде овальных или округлых хрящевых островков. В малых бронхах хрящ отсутствует полностью.
Таким образом, для крупных бронхов характерно появление замкнутых колец гладких миоцитов мышечной пластинки слизистой и гиалиновый хрящ в виде пластин; для средних бронхов - островки эластического хряща фиброзно-хрящевой оболочки; а для малых бронхов – отсутствие фиброзно-хрящевой оболочки и желез и мощное развитие циркулярных пучков гладких миоцитов. Такое строение стенки малых бронхов предрасполагает к возникновению приступов бронхиальной астмы, когда под влиянием биологически активных веществ, происходит спазм гладких миоцитов и резкое сужение просвета малых бронхов, стенка которых не имеет жесткого хрящевого каркаса. Накопление слизи вследствие воспалительного процесса еще больше затрудняет дыхание.
Воздухоносные пути заканчиваются терминальными бронхиолами. Их стенка образована слизистой оболочкой с однослойным кубическим реснитчатым эпителием (кроме реснитчатых клеток имеются щёточные и клетки Клара). Собственная пластинка образована РВСТ, которая переходит в междольковую соединительную ткань лёгких. В собственной пластинке имеются продольно ориентированные пучки эластических волокон и гладких миоцитов.
В стенке бронхов хорошо развита бронх-ассоциированная лимфоидная ткань (БАЛТ), которая является частью иммунной системы организма. Лимфоидная ткань представлена иммунокомпетентными клетками собственной пластинки слизистой (лимфоциты, плазматические клетки, АПК) и лимфоидными узелками, которые чаще всего встречается в месте бифуркаций бронхов.
РЕСПИРАТОРНЫЙ ОТДЕЛ ЛЁГКИХ
Функция респираторного отдела лёгких – газообмен.
Структурно-функциональная единица респираторного отдела – ацинус. Ацинус представляет собой систему полых структур с альвеолами, в которых происходит газообмен.
Ацинус образован:
- респираторными бронхиолами 1-го, 2-го и 3-го порядков, которые последовательно дихотомически делятся;
- альвеолярными ходами
- альвеолярными мешочками.
12-18 ацинусов образуют лёгочную дольку.
Респираторные бронхиолы содержат небольшое количество альвеол, на остальном протяжении их стенка аналогична стенки терминальных бронхиол: слизистая с кубическим эпителием, тонкой собственной пластинкой с гладкими миоцитами и эластическими волокнами и тонкой адвентициальной оболочкой. В дистальном направлении (от бронхиолы 1-го порядка к бронхиолам 3-го порядка) число альвеол нарастает, промежутки между ними уменьшаются.
Альвеолярные ходы образуются при дихотомическом делении респираторных бронхиол 3-го порядка; их стенка образована альвеолами, между которыми, в устье альвеол, кольцеобразно располагаются пучки гладких миоцитов, выступающие в просвет (в виде «пуговок»); участки, выстланные кубическим эпителием, отсутствуют.
Альвеолярные ходыпереходят в альвеолярные мешочки – скопления альвеол на дистальном краю альвеолярного хода.
Альвеолы - округлые образования диаметром 200-300 мкм; выстланы однослойным плоским эпителием и окружены густой капиллярной сетью. Число альвеол около 300 млн, а площадь их поверхности составляет около 80 км.
В эпителии альвеол различают 2 типа клеток - альвеолоцитов (пневмоцитов):
- альвеолоциты I типа или респираторные альвеолоциты;
- альвеолоциты II типа или большие секреторные альвеолоциты.
Альвеолоциты I типа занимают 95-97% площади поверхности альвеол; состоят из более толстой части, содержащей ядро, и очень тонкой безъядерной части (толщиной около 0.2 мкм); органеллы слабо развиты, имеется слабо развитые органеллы, большое количество пиноцитозных пузырьков. Альвеолоциты I типа являются компонентами аэро-гематического барьера, и связаны с клетками 2-го типа плотными контактами.
Альвеолоциты 2-го типа – более крупные по размерам клетки, кубической формы;
имеют хорошо развиты органеллы синтетического аппарата и особые пластинчатыеосмиофильные гранулы – пластинчатые тельца; содержимое гранул выделяется в просвет альвеолы, формируя сурфактант.
Функции альвеолоцитов 2-го типа:
• выработка и обновление сурфактанта;
• секреция лизоцима и интерферона;
• обезвреживание окислителей;
• камбиальные элементы альвеолярного эпителия (скорость обновления - 1% в сутки)
• участие в регенерации (например, при резекции лёгких), поскольку эти клетки способны к митотическим делениям.
Сурфактант – слой поверхностно-активного вещества гликолипидно-протеиновой природы; состоит из двух фаз (частей):
• гипофаза – нижняя, «тубулярный миелин»; имеет решетчатый вид; сглаживает неровности поверхности эпителия;
• апофаза - поверхностная мономолекулярная пленка фосфолипидов.
Функции сурфактанта:
• снижение поверхностного натяжения пленки тканевой жидкости → способствует расправлению альвеол и препятствует слипанию их стенок; при нарушении выработки сурфактанта лёгкое спадается (ателектаз);
• противоотёчный барьер → препятствует выделению жидкости в просвет альвеол;
• защитная (бактерицидная, иммуномодулирующая, стимуляция активности альвеолярных макрофагов).
Сурфактант постоянно обновляется, в обновлении сурфактанта участвуют альвеолоциты 2-го типа, альвеолярные макрофаги и бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара).
Сурфактант вырабатывается в конце внутриутробного развития. При его отсутствии или нехватке (у недоношенных детей) развивается синдром дыхательной недостаточности, поскольку альвеолы не расправляются. Секреция сурфактанта может быть стимулирована кортикостероидами.
Аэро-гематический барьер – этобарьер минимальной толщины (0.2-0.5 мкм) между просветом альвеолы и капилляра, который обеспечивает газообмен (путём пассивной диффузии)
В состав аэро-гематического барьера входят следующие структуры:
• слой сурфактанта, выстилающий поверхность альвеолярного эпителия;
• истонченный участок цитоплазмы альвеолоцита 1-го типа;
• общая слившаяся базальная мембрана альволоцита 1-го типа и эндотелиоцита;
• истонченный участок цитоплазмы эндотелиоцита капилляра (капилляр соматического типа).
