Важнейшим приобретением растений в их морфологической эволюции было появление двух специализированных органов, ответственных за разные способы питания: корня, поглощающего воду и минеральные вещества из почвы, и листа, создающего в процессе фотосинтеза органические вещества, необходимые не только как конструктивный материал для непосредственного образования новых клеток, но и для создания резерва этих веществ, реализуемых по мере надобности.
Фотосинтез не может происходить без воды, равно как рост и функционирование корня, также участвующего в синтезе органических соединений, в том числе некоторых аминокислот и гормонов; это требует поступления в корень органических веществ, продуцируемых листьями.
Возможность перемещения веществ по растению достигается развитием в них специальных проводящих тканей: ксилемы (от греч. xylon — дерево), или древесины, и флоэмы (от греч. phlois — кора), или луба.
По ксилеме в восходящем направлении передвигается вода с растворенными в ней минеральными веществами, поглощаемыми корнем из почвы, и органическими, вырабатываемыми самим корнем.
По флоэме в нисходящем направлении — от листа к корню — движутся продукты ассимиляции, главным образом, углеводы.
Так как вещества могут транспортироваться только в виде водных растворов, очень важно наличие тесных контактов между обеими проводящими тканями, их объединение в систему взаимосвязанных проводящих пучков, типы, строения которых определяет характер расположения в них ксилемы и флоэмы.
По взаимному расположению флоэмы и ксилемы выделяют несколько типов проводящих пучков:
в коллатеральных, или бокобочных пучках, встречающихся в стеблях и листьях многих семенных растений, тяжи ксилемы примыкают к тяжам флоэмы;
в биколлатералъных, или двубокобочных пучках, свойственных некоторым двудольным, например, представителям семейства тыквенных, пасленовых, тяжи ксилемы располагаются между двумя тяжами флоэмы — внутренним и наружным;
в радиальных пучках у корней тяжи ксилемы чередуются с тяжами флоэмы, так как находятся на разных радиусах. По числу участков ксилемы и флоэмы различают радиальные пучки: диархные (в пучке два участка ксилемы и два флоэмы), триархные (три участка ксилемы и флоэмы), тетрархные (четыре участка), пентархные (пять участков) и полиархные (больше пяти участков ксилемы и флоэмы);
в концентрических пучках одна из тканей полностью окружает другую: если ксилема расположена вокруг флоэмы, пучок называют амфивазальным (такие пучки встречаются у некоторых однодольных растений, например, у Лилейных, Осоковых или некоторых двудольных Гречишные, Бегониевые), если, наоборот, ксилема окружена флоэмой, пучок называют амфикрибральным (такие пучки характерны для папоротников).
Ксилему и флоэму образуют специальные меристемы — прокамбий и камбий. Проводящие ткани, возникшие из прокамбия, относят к первичным, а ткани, развивающиеся из производных камбия, — ко вторичным.
Первичные ксилему и флоэму делят на протоксилему и протофлоэму, элементы которых дифференцируются из клеток прокамбия на очень ранней стадии развития органов растений, а также метаксилему и метафлоэму, появляющиеся позднее. Первичные проводящие ткани имеют все высшие растения, вторичные — свойственны, главным образом, голосеменным и двудольным покрытосеменным. В их коллатеральных и биколлатеральных пучках первичные флоэма и ксилема отделены одна от другой вторичными проводящими тканями, при этом между вторичной ксилемой и расположенной снаружи от нее вторичной флоэмой, находится прослойка камбия. Такие пучки называются открытыми в отличие от закрытых, которые состоят из первичных тканей и не имеют камбия.
Клетки, составляющие флоэму и ксилему, первоначально осуществляли только проведение веществ. В процессе эволюции растений произошла дифференциация этих клеток на несколько структурных типов. Одни из них сохранили за собой только функцию транспорта веществ, другие стали выполнять иные функции, в том числе механическую, функцию запасания веществ, их выделения. Таким образом, из простых тканей, имеющих однородное строение, проводящие ткани превратились в ткани сложные по и по составу элементов, и по разнообразию свойственных им функций. Особенно сложное строение характерно для вторичных проводящих тканей древесных растений.
Ксилема — древесина.
Ксилема или древесина состоит из:
1. Проводящей ткани – трахеи (сосуды), трахеиды.
2. Механической ткани – склеренхимы. Во вторичной древесине называется древесными волокнами (либриформ).
3. Основной паренхимы – древесной паренхимы.
