Покровные ткани, функции, строение и классификация.

Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют барьерную роль, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий. Эти ткани возникли с выходом растений на сушу и весьма разнообразны по строению и функциям.

Покровные ткани надземных органов — эпидерма, пробка — служат для защиты от высыхания и для газообмена.

Корни первичного строения, одевает эпиблема, регулирующая и обеспечивающая всасывание и выделение растворов. Строение эпиблемы мы рассмотрим в курсе анатомии корня.

Корни вторичного строения у двудольных покрыты перидермой и коркой, а у однодольных – экзодермой.

Эпидерма (кожица). Первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы (формирующейся из туники) конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует прониканию микроорганизмов. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой — через нее происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен, иногда всасывание и секреция различных веществ (в том числе эфирных масел, ферментов и гормонов).

Эпидерма — сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы; замыкающие и побочные клетки устьиц; трихомы, волоски.

Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. В эпидерме стеблей и линейных листьев они в верхней проекции продолговатые, в листьях с широкими пластинками — более или менее изодиаметрические или лопастные. Боковые стенки, т. е. перпендикулярные поверхности, часто извилистые, что повышает прочность их сцепления.

Наружные стенки обычно толще остальных. Их внутренний, наиболее мощный, слой состоит из целлюлозы и пектина. Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (режущие стебли и листья хвощей, некоторых осок и злаков) или содержать слизи (эпидерма клейких, легко распространяющихся семян льна, айвы и др.).

С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и газов. На поверхности кутикулы воск может образовать сплошной налет, состоящий из чешуек, палочек и других структур. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты или плодах сливы, винограда. Если его удалить, то плоды будут быстрее портиться. Мощность кутикулы и ее состав во многом определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У некоторых растений (традесканции) в цитоплазме можно видеть лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест, а также и многих светолюбивых растений (герань, подсолнечник, кактусы) встречаются хлоропласты.

Из эпидермы могут возникать придаточные почки, феллоген; в культуре можно получить зародышеподобные структуры. У некоторых, преимущественно тропических, растений эпидерма многослойна, одна из ее функций — запас воды.

Устьица — специализированные образования эпидермы, регулирующие газообмен, необходимый для дыхания и фотосинтеза, транспирации. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель – межклетник. Под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Она способствует лучшему газообмену между внутренними частями органа и внешней средой. Часто к замыкающим клеткам примыкают две или более побочные клетки, отличные от основных клеток эпидермы. Замыкающие и побочные клетки представляют собой устьичный аппарат.

Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: брюшные (обращенные к щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме). Замыкающие клетки содержат хлоропласты с хорошо развитыми тилакоидами и многочисленные митохондрии в активном состоянии. Устьица могут находится как в открытом состоянии так и в закрытом. Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях. При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение.

Главная роль в изменении тургора и объема замыкающих клеток принадлежит ионам калия. При открывании устьиц они перемещаются из соседних клеток в замыкающие, затрачивая энергию, которую возмещают митохондрии. Существенное значение имеет и наличие хлоропластов: в результате фотосинтеза повышаются концентрация сахаров и осмотическое давление. За счет всасывания воды объем вакуоли существенно увеличивается, тургор растет и устьице открывается. В темноте при недостаточном обводнении устьичная щель закрывается из-за понижения тургора в замыкающих клетках.

Эпидерма очень эффективно регулирует транспирацию. Если устьица открыты полностью, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было совсем. При закрытых устьицах она резко снижается.

Трихомы — различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы. Они имеют форму волосков (кроющих или железистых), чешуек и др. Функции большинства типов трихом неясны. Кроющие трихомы могут быть одноклеточными (у яблони), многоклеточными неразветвленными (у картофеля) или разветвленными (у коровяка), звездчатыми (у лоха).

Волоски способны долго оставаться живыми. Но часто протопласты в них отмирают, волоски заполняются воздухом. Такие волоски защищают растение от сильной солнечной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры. Многие высокогорные растения (эдельвейс) отличаются сильным опушением. Некоторые мертвые волоски, например покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности. Трихомы защищают растение от насекомых — чем гуще опушение, тем реже насекомые используют его в качестве пищи или для откладки яиц, на крючковатые трихомы насекомые и их личинки накалываются.

Помимо волосков на эпидерме образуются эмергенцы, в формировании которых принимают участие более глубоко расположенные ткани. К ним относят жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики.

Эпидерма функционирует, как правило, один год, обычно к осени ее заменяет пробка.

Пробка (феллема). Вторичная покровная ткань развивается из клеток пробкового камбия, феллогена. Феллоген — вторичная меристема, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпидермой или более глубоко (смородина, малина), а иногда и в самой эпидерме (ива). У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Клетки феллогена делятся параллельно (║) поверхности органа (тангентально), откладывая наружу клетки феллемы, внутрь — феллодермы. Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. Феллема (покровная ткань, пробка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима) — образуют единый покровный комплекс — перидерму.

Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утолщаются. Вторичные клеточные стенки состоят из слоев суберина и воска, не пропускающих воду и воздух. Опробковение стенок ведет к отмиранию протопласта. По мере того как эпидерму сменяет перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побеги первого года жизни, защищенные перидермой, способны к перезимовыванию. Пробка защищает органы растений от потери воды, проникновения болезнетворных организмов, резких колебаний температуры, так как обладает малой теплопроводностью.

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички. Чечевичка — участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки. Чечевичка с поверхности выглядит как бугорок. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы и водяные пары. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из плотно соединенных клеток, препятствующий испарению. Весной этот слой под напором вновь формирующихся клеток разрывается. По мере утолщения ветвей чечевички растягиваются (у березы они имеют вид черточек, у осины — ромбов).

У древесных растений перидерма образуется на ветвях, стволах, корнях и почечных чешуях, на некоторых плодах, в местах поражения органов; у двудольных трав — на корнях, гипокотиле, иногда на корневищах, клубнях. Наиболее массивна ежегодно нарастающая пробка стволов пробкового дуба, используемая в промышленности.

Степень сформированности перидермы и ее характер необходимо учитывать при выборе способов и режима хранения овощей. В перидерме корнеплодов моркови слой пробки тонок, феллоген здесь продуцирует преимущественно феллодерму, она мощнее, чем феллема. Корнеплоды во избежание иссушения хранят в песке. Успех хранения клубней картофеля зависит во многом от сформированности перидермы. С молодых клубней слой пробки легко снимается, так как рвутся живые тонкостенные клетки феллогена. После того как феллоген дифференцируется в постоянные ткани, картофель можно закладывать на хранение.

Лишь у некоторых древесных (осины, бука, лещины) перидерма защищает стволы в течение всей жизни, а у большинства — через 10...30 лет заменяется коркой. На стволах развивается несколько перидерм, каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают, и формируется покровный комплекс — корка (ритидом). Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей. Если образование перидерм происходит не по всей окружности ствола, а отдельными полудугами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и образуется у большинства растений. Кольцеобразная корка формируется в том случае, если каждая вновь возникающая перидерма опоясывает ствол, периодически отрезая цилиндрические участки коры (например, у винограда).

Корка не способна к растяжению, поэтому при утолщении ствола в ней появляются трещины. На дне трещин во внутренней перидерме имеются чечевички, обеспечивающие газообмен. Корка надежно предохраняет стволы от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Основные ткани.

Основные ткани составляют большую часть тела растения. По происхождению основные ткани почти всегда первичны, образуются из апикальных меристем. Они состоят из живых паренхимных клеток, сильно варьирующих по форме, но в типичном случае паренхима основной ткани состоит из клеток, у которых длина немногим больше, чем ширина, чаще почти изодиаметрических. Клеточная оболочка первичная тонкостенная, с простыми порами. Иногда первичная оболочка сильно утолщается, что особенно характерно для запасающей паренхимы семян некоторых растений (Asparagus, Coffea arabica, хурма Diospyros, финиковая пальма Phoenix dactylifera). Углеводы таких оболочек рассматриваются как запасные вещества, используемые зародышем во время прорастания. Основная паренхима способна возвращаться к меристематической активности, например при заживлении ран, образовании придаточных корней и побегов.

Основные ткани выполняют функции: синтеза, накопления и использования органических веществ. В зависимости от выполняемой функции различают основную (типичную), ассимиляционную, запасающую и воздухоносную основные ткани.

Основная паренхима не имеет специфических, строго определенных функций. Она располагается внутри тела растения достаточно крупными массивами. Типичная основная паренхима заполняет сердцевину стебля, внутренние слои коры стебля и корня. Ее клетки образуют вертикальные и горизонтальные тяжи (лучи), по которым осуществляется радиальный транспорт веществ. Из основной паренхимы могут возникать вторичные меристемы.

Ассимиляционная паренхима (хлоренхима). Главная ее функция — фотосинтез. Хлоренхима расположена в надземных органах, обычно под эпидермой. Особенно хорошо развита в листьях, меньше—в молодых стеблях. Характерно наличие межклетников, облегчающих газообмен. Клетки тонкостенные, в постенном слое цитоплазмы много хлоропластов. Общий объем их может достигать 70...80 % объема протопласта.

Запасающая паренхима. Служит местом отложения избыточных в данный период питательных веществ. Запасающие ткани состоят из живых тонкостенных клеток. В крахмалоносных клетках пластиды имеют довольно простое внутреннее строение и могут быть классифицированы как амилопласты; они встречаются у многих семян и подземных запасающих органов. Паренхимные клетки в цветках и плодах часто содержат хромопласты. У некоторых семян в паренхиме запасающей ткани или зародыша хранятся твердый белок или жиры. В различных органах растения паренхимные клетки могут становиться особенно заметными благодаря накоплению в вакуолях антоцианов или таннинов или вследствие отложения в них кристаллов той или иной формы. Клетки запасающей паренхимы могут иметь толстые клеточные стенки (накапливается гемицеллюлоза в семенах финиковой пальмы), или накапливают жиры.

В этих тканях накапливаются многие растительные продукты, используемые человеком. У культурных пищевых растений обычно гипертрофированно развитие запасающей паренхимы. Запасающие ткани широко распространены, развиваются в самых разных органах. Их можно обнаружить в клубнях картофеля, корнеплодах свеклы, моркови, луковицах лука, зерновках злаков, в семенах подсолнечника, клещевины, а также в стеблях сахарного тростника, корневищах, корнях.

У растений засушливых мест — суккулентов (агавы, алоэ, кактусы) — в клетках запасающей паренхимы накапливается вода, также как у растений засоленных местообитаний (солерос). Крупные водоносные клетки есть в стеблях злаков. В вакуолях водоносных клеток имеются слизистые вещества с высокой водоудерживающей способностью.

Воздухоносная паренхима (аэренхима). Выполняет вентиляционные, отчасти дыхательные функции, обеспечивая ткани кислородом. Состоит из клеток различной формы (например, звездчатых) и крупных межклетников. Хорошо развита в органах растений, погруженных в воду (в цветоножках кувшинки, в стеблях пушицы, белокрыльника, рдеста, в корнях камыша).

Механические ткани.

Механические (опорные) ткани обеспечивают прочность растения, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Механические ткани имеют сильно утолщенные клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорные функцию.

У проростков, в молодых участках органов механических тканей нет, необходимую упругость они имеют благодаря тургору. По мере развития органа в нем появляются специализированные механические ткани – колленхима и склеренхима.

Колленхима.

Развивается у двудольных растений. Колленхима, которую рассматривают как опорную ткань, состоит из толстостенных клеток. Клетки колленхимы вытянуты в длину, содержат протопласты со всеми органеллами, часто содержат хлоропласты, способные к возобновлению меристематической активности. Для колленхимы характерны первичные, утолщенные и нелигнифицированные (неодревесневшие) оболочки клеток.

Наиболее характерную особенность колленхимы составляет структура клеточных оболочек. На свежих срезах оболочки выглядят толстыми и блестящими, утолщения их часто распределены неравномерно. Кроме целлюлозы они содержат большое количество пектина и гемицеллюлоз, но в них нет лигнина. Поскольку пектиновые вещества гидрофильны, оболочки клеток колленхимы богаты водой, что можно продемонстрировать, обрабатывая свежие срезы колленхимы спиртом. Обезвоживающее действие спирта вызывает заметное сжатие оболочек. На ультраструктурном уровне в оболочках клеток колленхимы различных типов обнаруживается слоистость: ламеллы с поперечной ориентацией микрофибрилл чередуются с ламеллами, в которых фибриллы ориентированы продольно. В оболочках клеток колленхимы, особенно в тех, которые имеют довольно равномерную толщину, часто встречаются первичные поры. Характер распределения утолщений клеточной оболочки изменяется в зависимости от типа колленхимы. Если оболочка утолщена неравномерно, то наибольшей толщины она достигает в углах клетки или на двух ее противоположных — наружной и внутренней — тангенциальных стенках. Колленхима с утолщениями оболочки, локализованными в углах клеток, обычно называется уголковой колленхимой, а с утолщениями на тангенциальных стенках — ламеллярной, или пластинчатой, колленхимой. С возрастом тип оболочки может меняться вследствие отложения в ней дополнительных слоев. Так, например, первоначальное распределение утолщений оболочки, характерное для уголковой колленхимы, может становиться все более неразличимым по мере того, как просвет клетки на поперечном срезе уменьшается.

Наличие межклетников не является обязательной характеристикой колленхимы. В том случае, когда межклетники присутствуют в уголковом типе колленхимы, к ним всегда обращены утолщенные стенки клеток. Колленхима с таким распределением утолщений оболочки иногда выделяется в особый тип, называемый рыхлой (лакунарной) колленхимой. Если колленхима не образует межклетников, то в углах, где соединяются друг с другом несколько клеток, срединная пластинка утолщается.

Расположение колленхимы в растении

Для колленхимы очень характерно периферическое положение. Она располагается либо непосредственно под эпидермой, либо на расстоянии одного или нескольких слоев от нее. В стеблях колленхима часто образует сплошной слой, расположенный по окружности вдоль оси стебля. Она встречается, иногда в форме тяжей, в выступающих ребрах многих травянистых стеблей и тех деревянистых, которые еще не вступили в стадию вторичного роста. В черешках колленхима распределяется так же, как и в стеблях. В листовой пластинке она находится в тех жилках, в которых проходят более крупные проводящие пучки, причем иногда она располагается по обеим сторонам жилок, а иногда только с одной, обычно нижней, стороны. Корни редко содержат колленхиму.

Связь структуры с функцией

Колленхима приспособлена, прежде всего, для выполнения функции опоры растущих листьев и стеблей. Функции опорной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Ее оболочки начинают утолщаться на ранних этапах развития побега, однако образующееся утолщение пластично и способно к растяжению. Поэтому оно не препятствует удлинению стебля и листа. На более продвинутой стадии развития колленхима как опорная ткань сохраняется в тех частях растения (многие листья, некоторые травянистые стебли), для которых не характерна сильно развитая склеренхима. В связи с обсуждением опорной роли колленхимы интересно отметить, что в развивающихся частях растения, подвергаемых механическим нагрузкам (действию ветра или груза, приложенного к наклонным побегам), утолщение оболочки начинается раньше и становится более массивным, чем у растений, которые не подвергались таким нагрузкам.

В старых частях растения колленхима может становиться жесткой или превращаться в склеренхиму путем отложения вторичных одревесневших оболочек. Если она не претерпевает этих изменений, то ее роль как опорной ткани снижается вследствие развития склеренхимы в более глубоких частях стебля или черешка. Более того, в стеблях с вторичным ростом основной опорной тканью становится ксилема благодаря преобладанию в ней клеток с одревесневшими вторичными оболочками и обилию длинных перекрывающих друг друга клеток.

Склеренхима.

Различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима развита во всех вегетативных органах однодольных, реже двудольных растений; вторичная – у подавляющего большинства двудольных. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщенные, как правило, одревесневшие стенки. Их прочность близка к прочности стали. Полость клетки мала, поры простые щелевидные, немногочисленные. Протопласт отмирает рано и опорную функцию выполняют мертвые клетки. Различают два основных типа склеренхимы: волокна и склереиды.

Волокна – сильно вытянутые прозенхимные клетки длиной от нескольких десятых долей миллиметра до 1 (крапива) и даже 4 см (рами). Они обеспечивают прочность органов растений на растяжение, сжатие и изгибы. Прочность волокон повышается благодаря тому, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, меняя направление во внешних и внутренних витках. Концы клеток чаще заостренные (лен), могут быть ветвистыми (конопля), тупыми (крапива) и др.

У многих растений первичные волокна значительно длиннее, чем вторичные. Так, у конопли первичные волокна достигают 12,7 мм, а вторичные – всего 2,2 мм. Для практического использования такие особенности имеют существенное значение. Склеренхимные волокна могут встречаться в растении в виде отдельных клеток (элементарное волокно) или, соединяясь с друг другом по длине, образуют пучок (техническое волокно). Волокна выделяют с помощью мочки стебля или механически. Лучшие результаты дает мочка, когда паренхимные ткани, окружающие пучки волокон, разрушаются в результате деятельности бактерий.

Волокна стеблей двудольных растений используют для изготовления различных тканей (особо ценится неодревесневающие волокна льна) реже веревок (пенька, получаемая из конопли).

Склереиды – клетки, чаще всего имеющие паренхимную форму. Они могут располагаться в растении плотными группами или в виде одиночных клеток. Окончательно сформировавшиеся склереиды – это мертвые клетки с толстыми одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами, нередко ветвистыми. Поры простые. Склереиды имеют первичное происхождение. К ним относятся каменистые (брахисклереиды) и ветвистые (астеросклереиды) клетки.

Каменистые клетки – округлые, обычно встречаются группами. Из них состоят косточки вишни, сливы, персика и скорлупа ореха. Они встречаются в сочных плодах груши, айвы, рябины и в корнях некоторых растений. В некоторых сортах груш наблюдается раздревеснение каменистых клеток при созревании плода.

Ветвистые клетки имеют разнообразную форму, играют роль опорных в листьях чая, камелии, маслины, в стеблях водных растений.