Биологические аспекты старения и смерти.

1. Постнатальный онтогенез, его периодизация.

Постэмбриональное развитие (для человека постнатальное) начинается с момента рождения и заканчивается естественной гибелью или смертью.

Постэмбриональное развитие включает в себя несколько периодов:

1. Дорепродуктивный (ювенильный).

2. Репродуктивный (период зрелости).

3. Пострепродуктивный (период старости).

 

2. Дорепродуктивный период, его характеристика. Рост организма как важная характеристика дорепродуктивного периода.

Дорепродуктивный период начинается сразу после рождения. В это время заканчиваются процессы морфогенеза, начинают функционировать те системы, которые не функционировали в эмбриогенезе (дыхательная, выделительная и ряд других).

Важная характеристика дорепродуктивного периода – это рост организма. При этом происходит увеличение размеров тела в целом, увеличиваются его продольные размеры; увеличиваются размеры тканей и органов.

 

3. Характер роста организма и отдельных его частей.

В основе роста организма лежат три основных процесса:

1. увеличение числа клеток.

2. увеличение размеров клеток (гипертрофии).

3. накопление межклеточного вещества.

Различают два варианта роста: ограниченный и неограниченный. Неограниченный рост продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти.

Выделяют несколько типов роста:

Ауксентичный – рост, идущий путем увеличения размеров клеток.

Пролиферационный – рост, протекающий путем размножения клеток. Он делится на мультипликативный и аккреционный.

Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной клетки, снова вступают в деление. Мультипликативный рост очень эффективен и поэтому в чистом виде почти не встречается или очень быстро заканчивается (например, в эмбриональном периоде).

Аккреционный рост заключается в том, что после каждого последующего деления лишь одна из дочерних клеток снова делится, тогда как другая прекращает деление. При этом число клеток растет линейно. Такой рост характерен для органов, где происходит обновление клеточного состава.

Необходимо указать, что особое значение при характеристике роста имеет увеличение продольных размеров тела, которое происходит в основном за счет роста длинных трубчатых костей. В трубчатых костях на границе диафиза и эпифиза выделяют зону роста. Здесь находятся хрящевые клетки, при делении которых кость растёт в длину.

Окончательное окостенение у каждой кости происходит в определенные сроки. У мужчин рост обычно заканчивается к 18-20 годам, у женщин – к 16-18 годам. В это время исчезают последние зоны роста. Именно тогда прекращается рост костей в длину.

Необходимо указать, что до 30 лет человек может подрасти на 3см за счет увеличения размеров позвонков.

Увеличение линейных размеров человека описывается S-образной кривой. Сразу после рождения идет усиленный рост организма, затем снижается и резко ускоряется к 13-14-15 годам. Это так называемый пубертатный скачок роста (в период полового созревания). Далее скорость роста несколько замедляется, а в возрасте 30-40-45 лет рост человека остается постоянным. По такой схеме растут кости, мышцы и многие внутренние органы (печень, почки, селезенка).

При старении происходит незначительное уменьшение роста.

Некоторые органы имеют совершенно иной характер:

К таким органам относится головной и спинной мозг, лимфоидные органы, органы размножения.

Вес головного мозга новорожденного составляет 25% от окончательного веса мозга (во взрослом состоянии), к 5 годам – 90%, к 10 годам – 95%.

Рост вилочковой железы (тимуса) – центрального органа иммунной системы. Относительный вес тимуса (к весу тела) достигает максимума к 12 годам. Абсолютный вес достигает максимума к 30 годам, а затем идет резкое уменьшение веса тимуса.

 

4. Генетический контроль роста. Роль нервной и эндокринной системы в регуляции процессов роста.

Рост относится к генетическим признакам, которые передаются по наследству подобно цвету волос и кожи, разрезу глаз и т.д. Именно поэтому у высоких родителей обычно бывают рослые дети, и наоборот. Рост – полигенный признак, за его проявление в фенотипе отвечают несколько генов. Свой контроль за ростом гены осуществляют через соответствующие гормоны. Важнейшим гормоном является гормон роста или соматотропин, вырабатываемый гипофизом.

Соматотропин стимулирует образование новых хрящевых клеток, а частично и их окостенение, способствует синтезу белка в клеточных структурах и образованию новых капилляров. Большое количество этого гормона вырабатывается ночью. Собственный соматотропин у ребенка вырабатывается с 3- 4 лет.

На рост организма также влияют гормоны щитовидной железы и половые гормоны.

5. Взаимодействие биологического и социального в период детства и мо­лодости.

Роль наследственности для роста велика, но это не единственный фактор. Наследственность следует рассматривать как ориентировочную программу, согласно которой рост человека может оказаться, например, в пределах от 160 до 180см. Каким он будет на самом деле, во многом зависит от внешних условий, которые могут тормозить наследственную программу или способствовать ее реализации. Условия среды, влияющие на рост человека: питание, физические нагрузки, психологическое воздействие курение, алкоголь.

Рост 15 лет мальчиков (г. Москва)

1882г. - 147см.

1923г. - 157см.

1988г. - 170см.

То есть происходит подрастание населения (это акселерация).

Одна из вероятных ее причин – улучшение условий жизни (питание). Замечено, что в годы войны и стихийных бедствий рост детей уменьшается. На рост незначительно влияет климат и географическая среда.

 

6. Формирование конституционных типов, типы телосложения.

С ростом человека связано формирование конституционных типов людей. Под этим следует понимать особенности внешних форм тела, особенности функций организма, особенности поведения данного человека. В зависимости от строения тела, в зависимости от внешних форм тела выделяют определенные типы телосложения. В настоящее время существует достаточно много классификаций. Одна из них классификация М.В. Черноруцкого. Согласно этой классификации выделяются 3 типа телосложения:

1. астенический тип.

2. гиперстенический тип.

3. нормостенический тип.

Гиперстеники.

Для них характерно преобладание поперечных размеров, не очень высокий рост, упитанность. Мускулатура хорошо развита. Грудная клетка короткая и широкая. Сердце относительно большое и расположено поперечно. Диафрагма расположена высоко.

Лёгкие короткие. Петли тонкой кишки расположены преимущественно горизонтально.

Астеники

Для них характерно преобладание продольных размеров, стройность, лёгкость. Слабое развитие мышц и жира. Грудная клетка узкая и длинная. Сердце расположено почти вертикально. Диафрагма расположена низко.

Лёгкие длинные. Сравнительно тонкие и узкие кости. Относительно более длинные конечности.

Нормостеники.

Для них характерны усреднённые параметры (с учётом возраста, пола, веса и т.д.)

Врачу необходимо знать тип телосложения, так как люди с различными типами телосложения предрасположены к различным заболеваниям.

Например:

Астеники чаще болеют заболеваниями легких и ЖКТ.

Гиперстеники чаще болеют заболеваниями сердца и сосудов, у них чаще возникает инфаркт миокарда и сахарный диабет.

Необходимо отметить, что тип телосложения предопределён генетически.

Репродуктивный период характеризуется стабильным функционированием всех систем организма. Организм выполняет свою биологическую роль – воспроизведение себе подобных.

 

7. Старение как продолжение развития. Программные теории старения.

Наука, изучающая старение организма – геронтология.

Старение – неизбежно возникающий, закономерно развивающийся разрушительный процесс, снижающий приспособительные возможности организма, сокращающий продолжительность жизни и повышающий вероятность смерти.

В настоящее время выдвинуто более 200 гипотез, пытающихся объяснить механизмы старения. До настоящего времени эти гипотезы не в состоянии ответить на такой казалось бы простой вопрос: почему организмы разных видов характеризуются различной продолжительностью жизни: мыши живут 2 года; птицы от 8 до 70 лет в зависимости от вида; черепахи до 300 лет?

Выделяют хронологическую и биологическую продолжительность жизни.

Хронологическая продолжительность жизни – это средняя продолжительность жизни. Она составляет для развитых стран 71 год, для развивающихся – 52 года. В 1988 году СССР занимал 35 место по продолжительности жизни, в 2010г. мы занимали 162 место (из 224 стран).

Биологическая продолжительность жизни по разным авторам колеблется от 80 до 200 лет.

На скорость старения и продолжительность жизни оказывает влияние генотип, т.е. имеет место генетический контроль. Можно сказать, старение – закономерная стадия индивидуального развития, поэтому оно генетически предопределено. Об этом говорят следующие данные:

1. каждый вид организмов имеет определённый срок жизни.

2. люди с одинаковой генетической программой – монозиготные близнецы – как правило, доживают до одинакового возраста.

3. круглый червь ценорабдитес элеганс – самооплодотворяющийся гермафродит. Его длина всего 1мм, живёт червь 3,5 суток, умирает сразу после откладывания яиц. При такой короткой жизни, о каких повреждениях можно говорить. Налицо запрограммированная клеточная смерть – апоптоз.

Генетическая предопределённость старения составляет суть программной теория старения. Старение – это з акономерная и неизбежная стадия индивидуального развития.

 

8. Старение как накопление ошибок в генетическом материале. Стохасти­ческие теории старения.

Стохастическая теория старения полагает, что старение связано с накоплением повреждений на разных уровнях организации организма, которые возникают случайно (стохастически) под действием внешних и внутренних факторов.

Эти повреждения в первую очередь происходят на молекулярном уровне (ДНК, белков, липидов, мембран). Изменения на молекулярном уровне приводят к нарушениям на уровне органелл, клеток, тканей и органов и систем органов. Это снижает жизнеспособность организма и повышает вероятности смерти.

Изменения, наблюдаемые в процессе старения организма на разных уровнях организации

Внешние и внутренние факторы

¯

молекулярные повреждения

¯

изменение состояния органелл клеток

¯

изменение состояния клеток

¯

изменение состояния тканей и органов

¯

изменение состояния систем организма

¯

снижение жизнеспособности организма

¯

увеличение вероятности смерти

9. Процессы, ведущие к старению на разных уровнях организации.

Генетический уровень
причины	следствия
1. Действие внутренних факторов (продуктов обмена, в частности свободных радикалов). 2. Действие внешних факторов (ионизирующее излучение, температурный фактор, химические вещества и т.д.), липиды и другие биомолекулы.	1. В результате стохастических процессов при действии внутренних и внешних факторов происходит повреждение структуры и функции генетического материала (повреждение оснований ДНК, нарушение репликации и возникновение мутаций). 2. Изменяются свойства белков хроматина, увеличивается прочность связывания гистонов и ДИК. 3. Нарушение функции репарационных ферментов (ошибки репарационных ферментов)
Молекулярный уровень
причины	следствия
1. Действие внутренних и внешних факторов на белки. 2. Нарушение транскрипции и трансляции вещества, изменения состояния ДНК.	1. Нарушения структуры и функции белков, липидов (в частности белков и липидов мембран клеток). 2. Нарушение структуры и функций белков-ферментов и вследствие этого нарушение течения ферментативных реакций. 3. Повреждение коллагена. 4. Нарушение структуры кодируемых молекул.

 

Клеточный уровень
причины	следствия
1. Нарушение состояния липидов и т.д.) биологических мембран. 2. Нарушение состояния белков цитоплазмы и ядра. 3. Нарушение ферментативных реакций,	1. Снижение способности клеток к делению. 2. Уменьшение числа функциональных клеток. 3. Увеличение объема клеток. 4. Изменение формы ядра клеток, наличие неровной поверхности ядерных оболочек. 5. Расширение перинуклеарного пространства, расширение ядерных пор. 6. Нарушение структуры митохондрий (набухание, разрушениекрист и внутренней мембраны). Появление гигантских митохондрий. 7. Повреждение мембран лизосом и выход ферментов. 8. Нарушение структуры рибосом.
Тканевой и органный уровень
причины	следствия
1. Изменение структуры и ф-й органелл, клеток и в целом нарушение состояния клеток различных тканей и органов.	1. Избыточное развитие и качественные изменения соединительной ткани. 2. Атрофические и дистрофические изменения в отдельных клетках тканей и органов. 3. Уменьшение количества клеток паренхиматозных органов. 4. Ухудшение работы тканей и органов.
Системный уровень
причины	следствия
1. Нарушение структуры и функции тканей и органов.	1. Снижение эффективности различных систем организма в обеспечении нормальной жизнедеятельности (нервной, эндокринной, иммунной, сердечно-сосудистой и т.д.).

 

10. Продолжительность жизни людей, проблема долголетия.

С точки зрения медицины старение – патологическое состояние, т.к. увеличивается частота заболеваний с.с.с. и злокачественных опухолей.

Гериатрия – наука, изучающая болезни старческого возраста.

Направления, по которым работают ученые с целью замедлить старение организма и продлить жизнь весьма разнообразны.

1. Показано, что антиоксиданты (вит. Е) обезвреживают свободные радикалы и этим увеличивают продолжительность жизни.

2. Выделение генов высокоактивных репарирующих ферментов и введение их в организм с помощью методов генной инженерии.

Продолжительность жизни в 2008г.

Страна	Место	Муж.	Женщ.	Затраты на здравоохранение (дол/чел/год)
Япония			86 (7)	2.470
Канада			83 (5)	3.450
Россия			73 (14)

 

11. Биологические аспекты смерти. Смерть клиническая и биологическая.

Смерть – это однократное событие в жизни организма, это не одномоментный процесс. Выделяют клиническую и биологическую смерть.

Клиническая смерть характеризуется потерей сознания, отсутствием дыхания, остановкой сердца. Тем не менее, большинство клеток и органов остаются живыми, их метаболизм ещё упорядочен. В таком состоянии организм может находится 5- 7 минут не более.

Биологическая смерть характеризуется резким нарушением обмена веществ, прекращением процесса самообновления клеток, наступлением автолиза клеток. При автолизе происходит выход ферментов из лизосом и растворение клеток. Запускает автолиз недостаточное снабжение клеток кислородом. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки, поэтому некроз клеток КБП наступает через 5-6мин.

Иногда после этого периода удаётся восстановить дыхание и сердечную деятельность, но сознание не возвращается.

ЛЕКЦИЯ 16 Регенерация ор­ганов и тканей.

1. Регенерация, определение, классификация.

Под регенерацией понимают совокупность процессов, которые направлены на восстановление и обновление биологических структур, снашиваемых или разру­шенных в процессе жизнедеятельности.

Принято различать регенерацию: физиологическую и репаративную.

2. Физиологическая регенерация.

Физиологическая регенерация - совокупность процессов, направленных на вос­становление биологических структур, изнашиваемых в процессе нормальной жизне­деятельности. Физиологическая регенерация протекает на протяжении всей жизни организма и является основой структурного гомеостаза. Физиологическая регенера­ция протекает в организме на различных уровнях: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и органном.

Молекулярный уровень - обновление и восстановление молекулярных структур клетки (белков, нуклеиновых кислот и др.).

Субклеточный уровень (или внутриклеточный) - для него характерно обновление и образование заново различных органелл клетки.

Клеточный уровень - это процесс деления клеток (пролиферация).

Пример: у человека в течение суток обновляется 1% эритроцитов, полное обнов­ление их происходит за 120 суток. В организме человека достаточно быстро обнов­ляется эпителий кишечника (1,5-2 суток), клетки кожи обновляются за 7-11 дней. Физиологическая регенерация имеет место и во внутренних органах; например, в печени на 10-20 тысяч гепатоцитов приходится 1 делящаяся клетка.

Тканевой уровень является продолжением клеточного уровня регенерации. Про­является обновлением эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой ки­шечника и др.

Органный – регенерация печени

Необходимо сказать, что физиологическая регенерация – это закономерный про­цесс индивидуального развития организма, так как в геноме клетки запрограммиро­вана продолжительность ее жизни, и, по-видимому, органелл клетки. После выпол­нения своей функции клетка или органелла погибает, и на ее место должны прихо­дить новые. Таким образом, физиологическая регенерация обеспечивает постоянст­во клеточного состава организма (10¹³ - 10¹⁴).

 

3. Репаративная регенерация как процесс вторичного развития, ее биоло­гическая сущность.

Репаративная регенерация – это процесс вторичного развития, в результате кото­рого частично или полностью восстанавливаются поврежденные организмы, орга­ны, ткани, клетки или их органеллы. То есть при регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, т.е. в уже сформированном организме.

Особенности репаративной регенерации:

вторичность развития – характерный признак репаративной регенерации. регене­рация, как свидетельствует даже сам термин, сводится к образованию заново, т. е. к развитию. это развитие происходит вне связи с онтогенезом, поскольку однаж­ды этот орган уже развился.

наличие повреждения – повреждение может быть результатом действия различ­ных факторов (t°, кислоты, щелочи, радиационное излучение, механические трав­мы). У животных возможна автотомия.

в регенерационный процесс может вовлекаться большая или меньшая часть орга­на, организма, то есть масштаб регенерации может быть различным. например, у плоских червей целый организм может восстановиться из части, в этом случае масштаб регенерации большой.

Восстановленный орган, как правило, повторяет своё первичное развитие на 100%

 

4. Характерные признаки репаративной регенерации, атипичная регенерация.

Поскольку регенерация - процесс вторичного развития, она не всегда полностью повторяет течение индивидуального развития (первичного развития). Хотя в части клеточных механизмов есть много общего. Однако в некоторых случаях регенери­ровавший орган количественно или качественно отличался от удаленного органа. Степень отличия может быть различна. Например, вместо одного органа развивает­ся совсем другой, это атипичная регенерация (гетероморфоз).

• на конечности тритона регенерирует не 5 пальцев, а 3 или 2

• вместо удалённой конечности у тритона регенерирует плавник

• вместо удаленного глаза у рака в некоторых случаях развивается усик, если вме­сте с глазом удалялся зрительный ганглий.

Гомоморфоз – на месте удаленного органа развивается тот же самый орган (при удалении глаза у рака развивается глаз).

В 1901 году Т. Морган выделил два способа репаративной регенерации: эпиморфоз и морфаллаксис. Позднее (50-60гг. 20 века) были открыты еще 2 способа репаратив­ной регенерации: заполнения дефекта и регенерационная гипертрофия.

 

5. Масштаб регенерации, его границы у разных видов животных.

В регенерационный процесс может вовлекаться большая или меньшая часть ор­гана, организма, то есть масштаб регенерации может быть различным. Например, у плоских червей целый организм может восстановиться из части, то есть в этом слу­чае масштаб регенерации большой. У гидры (тип Кишечнополостные) восстановле­ние целого организма возможно из 1/200 части тела (Б. Токин называет это сомати­ческим эмбриогенезом и не относит данное явление к регенерации). Однако боль­шинство ученых считает, что это репаративная регенерация с очень большим мас­штабом. В целом же масштаб регенерации с повышением уровня организации сни­жается.

6. Способы репаративной регенерации: эпиморфоз и морфоллаксис.

Эпиморфоз - это восстановление поврежденного организма или органа до целого в результате роста и формирования недостающей части от раневой поверхности. Таким образом, при эпиморфозе восстановление недостающей части идет путем надстройки от раневой поверхности.

Пример, регенерация конечности после ампутации у тритона и личинок бесхво­стых амфибий (у лягушки локтевой сустав не восстанавливается).

Для обеспечение регенерации конечности амфибий необходимо:

• клетки культи вблизи раны должны сформировать бластему, из неё будут чер­паться клетки, идущие на восстановление утраченных структур

• должен быть контакт между клетками бластемы и внутренними компонентами культи

• в культе должно быть количество нервной ткани, превышающее некоторое по­роговое значение.

При эпиморфозе можно хорошо отличить регенерат и оставшуюся часть органа. Сходным образом регенерирует хвост у ящериц. Источником регенерационного ма­териала являются клетки оставшейся части органа (земноводные).

Морфаллаксис – это способ регенерации поврежденного организма или органа за счет перестройки, формообразования и роста оставшейся части. При этом способе культя и регенерат не отличимы (планария, гидроидные полипы).

При изучении регенерации у различных представителей животного мира показа­но, что в чистом виде эти способы регенерации встречаются крайне редко, как пра­вило, они сочетаются. Какой способ будет преобладать, зависит от масштаба реге­нерации, условий в которых протекает регенерационный процесс. Показано, что при регенерации малых фрагментов тела у планарий преобладает морфаллаксис, а при регенерации больших – эпиморфоз.

 

7. Регенерация органов и тканей у высокоорганизованных животных, чело­века.

Попытки найти эти способы регенерации (эпиморфоз и морфоллаксис) у высоко­организованных организмов (птицы и млекопитающие) не увенчались успехом. Единственное исключение - регенерация

рогов у оленей идет путем эпиморфоза. Морфоллаксис у высших животных не встречается. Все это привело к тому, что высшие организмы были исключены из общего круга исследований, посвященных изучению регенерации. Кроме того, был сделан вывод о том, что по мере повышения организации животных регенерационная способность резко падает. Такое положение сохранялось до конца 40-х начала 50-х годов XX ве­ка. В эти годы у нас в стране М.А. Воронцова и А.Н. Студитский независимо друг от друга доказали, что высшие организмы не утратили способность к регенерации, но и обладают значительной регенерационной способностью. То есть по мере повыше­ния организации животных не происходит падение регенерационной способности, а имеют место другие способы регенерации.

В лаборатории Студитского А.Н. было доказано, что мышцы млекопитающих об­ладают способностью к регенерации. До этого большинство ученых считало, что мышцы полностью лишены регенерационной способности, каждое повреждение мышц заканчивалось образованием рубца. В изучение регенерации мышц включи­лись многие ученые по всему миру, и было показано, что мышцы способны образо­вывать заново большие участки, например, при полной переерезке мышцы и удале­нии значительной ее части. У некоторых животных (крыс) наблюдалась регенерация мышц после удаления почти всех их ткани, лишь на сухожилиях оставались не­большие участки мышц.

Далее А.Н. Студитским была показана возможность регенерации мышц даже по­сле их измельчения, то есть из мышечной кашицы. Регенерация мышц из мышечной кашицы оказалась возможной как на месте повреждения, так и после пересадки на другое место.

А.Н. Студитский показал также, что кости млекопитающих обладают способностью к регенерации после поднадкостничного вылущивания.

На основании полученных данных был сделан вывод о том, что наружные органы высокоорганизованых организмов регенерируют. Способ регенерации – путем заполнения дефекта. Позднее было показано, что и кожа млекопитающих регенериру­ет путем заполнения дефекта.

Этот способ регенерации встречается не только у млекопитающих, но и у других животных. Кроме того, он имеет некоторое сходство с эпиморфозом. Это сходство проявляется в том, что наблюдается рост тканей от края раны, то есть регенерация осуществляется как бы путем надстройки. Но рост тканей происходит не наружу, как при эпиморфозе, а внутрь раны. Это очень существенное различие, свидетельст­вующее, что регенерация путем заполнения дефекта – особый способ регенерации.

8. Регенерационная гипертрофия: молекулярные, клеточные и системные механизмы.

Регенерация внутренних органов протекает особым способом, получившим на­звание “регенерационная гипертрофия”. Для этого способа характерны следующие особенности:

восстановление не полное. Форма органа не восстанавливается, восстанавли­вается только масса органа. Это имеет значение для органов, функция которых не зависит от формы.

рост тканей идет не от раневой поверхности, а путем роста остатка органа.

восстановление идет не по тканевому, а по органному типу.

цитологические механизмы связаны с пролиферацией клеток, и их гипертро­фией (полиплоидизация, увеличение количества органелл).

масштабы регенерации зависят от условий, в которых она протекает (состоя­ние н/с, эндокринной, иммунной).

Регенерационная гипертрофия характерна для следующих органов: печень, лег­кие, почки, яичники, слюнные железы, надпочечники.

Печень – быстро регенерирующий орган, масса которого восстанавливается к 10 дню после удаления 2/3 органа.

Восстановительные процессы при репаративной регенерации у млекопитающих происходят на различных уровнях (молекулярный, субклеточный, клеточный, тка­невой и органный).

Молекулярный, внутриорганоидный и органоидный уровни составляют внутрикле­точную регенерацию.

Очень близким явлением к регенерационной гипертрофии является компенсатор­ная гипертрофия, когда происходит увеличение сверх нормальных размеров одного из парных органов после удаления другого. В основе компенсаторной гипертрофии лежат те же клеточные процессы, что и при регенера-

гипертрофии (проли­ферация и гипертрофия клеток). Но в отличие от регенерационной гипертрофии процесс развивается без наличия повреждения.

Таким образом, доказано, что в процессе эволюции по мере усложнения организ­мов способность к регенерации не исчезла, она сохранилась, но произошла смена способов регенерации, и у высших организмов сузились масштабы регенерации.

 

9. Эволюция регенерационной способности.

Физиологическая регенерация представляет собой процесс, свойственный всем живым организмам.

Масштабы и способы репаративной регенерации существенно варьируют у представителей групп животных, различающихся систематическим положением. В ходе эволюции отдельных групп организмов повышалась роль одних способов регенерации на фоне снижения роли других. В процессе эволюции произошло сужение процессов регенерации. Изменялись и масштабы регенерации. Так, например гидра может регенерировать из фрагмента. А у человека регенерирует лишь часть клеток. У червя планарии, например, целый организм восстанавливается из 1/10 части исходного, а у гидры – из 1/200. Позвоночные в целом имеют суженный масштаб регенерации путем эпиморфоза. Однако, представители амфибий и рептилий могут восстанавливать отдельные органы, например конечности, хвост. Птицы и млекопитающие восстанавливают кожу, кости, мышцы, внутренние органы. Восстановление способом регенерационной гипертрофии, например, позволяет компенсировать потерю 4/5 печени.

10. Источники регенерационного материала при разных способах восстанов­ления.

Источником регенерационного материала при физиологической и репаративной регенерации служат стволовые клетки. Они присущи всем тканям и органам челове­ка.

Стволовая клетка – это примитивная малодифференцированная клетка, которой присуща высокая способность к пролиферации. Стволовая клетка обладает плюрипотентностью и способна дифференцироваться в разных направлениях с образова­нием специализированных тканей.

В тканях всех органов присутствуют резидентные (или региональные) стволовые клетки, они нико­гда не покидают данный орган (желудочки головного мозга, дно крипт кишечника). При необходимости резидентные стволовые клетки дают клетки любой ткани. По­лагают, что стволовые клетки сохраняются у человека в течение всей жизни, но с возрастом их количество уменьшается.

Циркулирующие стволовые клетки присутствуют в мезенхимальной ткани, в клетках костного мозга.

Надо отметить, что хотя в печени регенерация осуществляется за счёт дифферен­цированных клеток, но в ней также есть и стволовые клетки.

Существует и другая точка зрения в отношении источника материала для регене­рации. Так Л.В. Полежаев считает, что источником регенерационного материала яв­ляются дедифференцированные клетки тканей, которые образуются в ответ на по­вреждение.

Другие считают, что источником регенерационного материала являются обычные клетки тканей, прошедшие активацию в ответ на повреждение (печень, легкие).

 

11. Регенерация и онтогенез.

Связь регенерации с онтогенезом.

Необходимо указать, что по мере старения организма регенерационная способ­ность сохраняется. Масштаб регенерации от возраста не зависит. Однако с возрас­том падает скорость регенерации, так как уменьшается количество стволовых кле­ток, в частности мезенхимальных стволовых клеток. Так у 65 летнего человека их 10 раз меньше (у 15 летнего подростка 1: 100.000, у 65 летнего —1:1.000.000)

 

12. Регуляция регенерации.

Регуляция осуществляется на различных уровнях:

- внутриклеточный (циклические нуклеотиды и ионы Са²⁺)

- тканевой (кейлоны, ингибирующие пролиферацию и антикейлоны)

- межтканевой (факторы лимфоцитов)

- системный (нервная, эндокринная).

В последние годы доказана важная роль иммунной системы и факторов лимфо­цитов (лимфокины), которые определяют во многом и полноту и скорость восста­новления. Бабаева: после резекции печени крысы у неё берутся лимфоциты и вво­дятся интактной крысе. У интактной крысы начинается активная пролиферация клеток печени, печень увеличивается в размерах.

 

13. Регенерация патологически измененных органов.

Регенерация патологически измененных органов – важная проблема и с биологи­ческой, и с медицинской точки зрения. Вредные воздействия на организм (вирусы, бактерии, голодание, облучение, токсические вещества) приводят к изменениям во внутренних органах, развивается патология (воспаление, развитие соединительной ткани и др.). В ответ на повреждение включаются процессы регенерации.

В настоящее время показано, что регенерация патологически измененных орга­нов имеет свои особенности по сравнению с регенерацией после резекции органа, хотя могут быть и общие способы осуществления регенерации.

в некоторых случаях регенерация патологически измененных органов проте­кает по типу регенерационной гипертрофии. Это происходит тогда, когда пораженный участок органа по­гибает целиком. Например, если пузыри эхино­кокка разрушают долю печени, в которой они поселились, то оставшаяся часть печени претерпевает изменения по способу регенерационной гипертрофии, то есть оставшаяся часть печени увеличивается.

однако, такой способ регенерации патологически измененных органов не час­тое явление. Как правило, поражение органа бывает диффузным, особенно по­сле действия токсических веществ, вирусов (болезнь Боткина), бактерий (ту­беркулёз). Поэтому процесс восстановления начинается с внутриклеточной ре­генерации, которая возвращает клетки в исходное состояние, а потом наступа­ет пролиферация клеток.

14. Значение регенерации для медицины.

Изучение процессов регенерации имеет большое значение для медицины.

позволяет найти пути к восстановлению тканей и органов человека после по­вреждения. У детей до 5-6 лет восстанавливаются фаланги пальцев после ампутации (но только концевые)

позволяет разработать методы стимуляции процессов регенерации у человека.

зная закономерности регенерации, можно разобраться с такими явлениями, как злокачественный рост и иммуногенез, так как в основе всех живых явлений (регенерация, новообразования, иммуногенез) лежат примерно одни и те же клеточные механизмы.

15. Значение советских ученых в разработке учения о регенерации.

Студитский А.Н. изучал регенерацию мышц и костей (путем заполнения дефекта). Воронцова М.А. изучала регенерацию внутренних органов путем регенерационной гипертрофии (печень, почки).

 

ЛЕКЦИЯ 17 Гомеостаз. Трансплантация. Биоритмы.

 

1. Гомеостаз – свойство организмов сохранять постоянство внутренней среды.

Важной характеристикой живых существ является то, что они – открытые системы. Это общее свойство, характерное и для одноклеточных, и для многоклеточных организмов. Через живые системы проходят 3 потока: вещества, энергии, информации.

Организм человека является также открытой системой. Однако, несмотря на откры­тость организма для внешней чреды и наличие трёх потоков, организм сохраняет свое постоянство, как в функциональном, так и в морфологическом отношении. Для объе­динения всех процессов, обеспечивающих устойчивость организма, американский фи­зиолог Уолтер Кэннон в 1929г. предложил термин гомеостаз.

Гомеостаз – свойство живых существ поддерживать и сохранять постоянство как функциональных, так и морфологических признаков, несмотря на изменчивость усло­вий их существования.

Термин «внутренняя среда» впервые употребил французский гистолог Ш. Робен, но теорию внутренней среды создал Клод Бернар в 1878г. Но пока еще продолжаются споры о том, что понимать под этим термином.

К внутренней среде относятся кровь, лимфа, тканевая жидкость, которая омывает каждую клетку живого организма, принимая участие в питании и обмене веществ ор­ганов и тканей, которые имеют определенные физиологические и химические посто­янные показатели. Например, pH крови 7,36–7,40; АД 120/80мм.рт. ст.; содержание АТФ в клетке – 0,4%.

Однако в последние годы под постоянством внутренней среды понимают с одной стороны постоянство молекулярных, субклеточных, клеточных, тканевых структур, а с другой стороны постоянство обменных процессов, от которых зависит постоянство химического состава и физиологических функций организма.

 

2. Организм как открытая саморегулирующая система. Общие (кибернети­ческие) закономерности гомеостаза живых систем.

Организм сохраняет постоянство внутренней среды, потому что он является открытой саморегулирующейся системой.

Принципы существования таких систем изучает наука кибернетика – наука об об­щих закономерностях управления. Пользуясь терминологией кибернетики, можно ска­зать, что живой организм представляет собой сложную управляемую систему, в кото­рой постоянно происходит взаимодействие множества факторов внешней и внутрен­ней среды.

Входной сигнал —> Управляющее устройство (УУ) —> Объект управления (ОУ) —> (раздражитель) —> Выходной сигнал (эффект)

Управляющее устройство обнаруживает отклонение от гомеостатического равновесия при действии на него какого–то входного сигнала (раздражителя) и вырабатывает на основе полученной информации управляющий сигнал. Этот сигнал поступает на объ­ект управления по каналу связи. Объект управления осуществляет реакции, направ­ленные на приближение к состоянию гомеостатического равновесия. Сведения о дос­тигнутом результате работы этой системы (сведения об эффекте, ответе, реакции) вновь поступают на управляющее устройство через канал обратной связи.

И управляющее устройство формирует новый сигнал для дальнейшего поддержания гомеостатического равновесия.

В процессах саморегуляции важную роль играет обратная связь. Что это такое? Об­ратная связь – это влияние выходного сигнала на управляющее устройство. Различают положительную и отрицательную обратную связь. Положительная обратная связь уве­личивает действие входного сигнала на величину выходного сигнала. Отрицательная обратная связь обладает противоположным эффектом – она уменьшает влияние вход­ного сигнала на величину выходного сигнала и таким образом, способствует восста­новлению исходных параметров. Поэтому именно эта связь лежит в основе регуляции гомеостатических реакций.

Например, при потере крови в кровеносном русле понижается содержание ионов Са²⁺, что служит сигналом для эндокринной системы, она в свою очередь выделяет в кровь вещества способствующие выходу Са²⁺ из костной ткани в кровь. При восста­новлении содержания ионов Са²⁺ в крови эндокринная система перестает стимулиро­вать выход этих ионов из костной ткани.

Можно выделить следующие уровни гомеостатических механизмов

1. Генетический уровень.

2. Клеточный уровень (внутриклеточный).

3. Тканевой уровень

4. Системный уровень:

• нервная система

• эндокринная система

• система неспецифической защиты

• иммунная система

3. Генетические основы гомеостаза.

Генетический уровень обусловлен двумя явлениями:

1) стабильностью структуры и функционирования генетического материала

2) генетическим контролем гомеостатических реакций

Стабильность генома обеспечивают:

• диплоидность организма, предполагающая защиту от мутаций

• вырожденность генетического кода, позволяющая нейтрализовать повреждения

триплетов, кодирующих одну и ту же аминокислоту

• репликация ДНК, обеспечивающая точную передачу наследственной информа-­

ции в ряду поколений

• репарация ДНК, которая позволяет ликвидировать возникающие повреждения

• защита ДНК от факторов среда белками гистонами.

В организме гомеостатические реакции находятся под генетическим контролем:

— в свертывание крови участвуют 13 белков (факторов свертывания), а т.к. за каж­дый белок отвечает свой ген, то в этой гомеостатической реакции задействовано 13 генов.

— иммунные реакции связаны с выработкой белков–антител, которые являются ре­зультатом функциональной активности соответствующих генов.

4. Клеточные механизмы гомеостаза.

Считается, что регуляторные механизмы клеток возникли еще на заре эволюции и наследственно закрепились в виде ингибирующих реакций. При этом УУ и ОУ совме­щены в одной клетке.

ДНК —> транскрипция —> трансляция — белок–фермент —> продукт

(ген) ферментативной реакции

 

 

А + В Р (продукт, который может ингибировать активность фермента)

 

Тканевой уровень (надклеточный).

На этом уровне регуляции УУ и ОУ находятся в разных клетках, которые обмени­ваются между собой сигналами. Так, тканеспецифические ингибиторы пролиферации клеток (кейлоны) управляют пролиферацией, ростом тканей с помощью отрицатель­ной обратной связи.

5. Системные механизмы гомеостаза:

Говоря о системном уровне гомеостаза, имеется в виду сохранение постоянства внутренней среды организма за счет функционирования нервной, эндокринной и им­мунной систем организма.

• нервная система

является организатором всех процессов, которые происходят во внутренних средах ор­ганизма, а также при взаимодействии организма с окружающей средой.

В процессе эволюции живых существ проявилась отчетливая тенденция к центра-

ли­зации управления. При этом между различными уровнями гомеостатического

регули­рования существует четкая иерархическая взаимосвязь. Наверху этой иерархической лестницы стоит ЦНС, точнее КБП.

КБП —►подкорковые образования —► эндокринная система —► клетки

 

внутриклеточные реакции

ССС ОДС ПС ВС

КБП (УУ) воспринимает раздражитель (входной сигнал), который поступает из внешней и внутренней среды. КБП оценивает эти сигналы и дает команды клеткам, тканям, органам, главным образом, через эндокринные железы. Эти железы выраба– ты­вают гормоны, они с кровью достигают ОУ и влияют на ферментные системы клетки. На системном уровне УУ и ОУ находятся даже в различных органах.

• эндокринная система

высшим центром регуляции эндокринных функций является гипоталамус, который посредством нейромедиаторов руководит работой других желез (гипофиз, половые, кора надпочечников).

Свое действие на клетки гормоны оказывают двумя путями: либо изменяют актив­ность генов, либо изменяют скорость биохимических реакций.

• иммунная система

Иммунитет – способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих признаки генетически чужеродной информации.

Иммунная система – совокупность всех лимфоидных органов и скопления лимфо­идных клеток (тимус, селезенка, лимфоузлы, пейеровы бляшки, лимфоциты перифе­рической крови).

Особенности иммунной системы.

• генерализована по всему организму

• лимфоциты в составе крови постоянно циркулируют по организму

• клетки вырабатывают белки–антитела (иммуноглобулины) в ответ на проникно­вение антигенов (белки и полисахариды)

Центральная фигура иммунитета – лимфоциты. Они образуются в ККМ из стволовых клеток и поступают на дифференцировку либо в тимус (Т-лимфоциты), либо диффе­ренцируются прямо в костном мозге (В-лимфоциты).

Т-лимфоциты действуют на поступающие в организм чужеродные клетки и ткани, а также уничтожают собственные мутантные клетки (в организме происходит 10⁶ му­таций в день). Значит, Т-лимфоциты отвечают за реализацию клеточного (трансплан­тационного) иммунитета. В-лимфоциты отвечают за гуморальный иммунитет, они вы­рабатывают антитела в ответ на проникновение антигенов в организм. Антителами яв­ляются иммуноглобулины: G, М, A, D, Е.

Иммунная система осуществляет специфическую защиту организма.

Однако в организме существует и система НЕ специфической защиты. Это кожа, сли­зистые оболочки, лизоцим слюны, фагоцитоз.

 

6. Структурные основы гомеостаза.

При этом имеют ввиду различные механизмы, которые обеспечивают сохранение постоянства структурной организации на всех уровнях организма (молекулярный, суб­клеточный, клеточный, тканевой, органный).

Структурная целостность организма обеспечивается физиологической и репаративной регенерацией.

Необходимо помнить, что в основе развития многих видов патологии лежат нару­шения структур организма – это первичное явление, а вторично – нарушение функции.

 

7. Адаптация. Роль нервной и эндокринной системы в ее обеспечении.

Если на организм действует какой-то фактор внешней среды, и организм сохраняет свою устойчивость, то говорят о том, что организм адаптировался к действию данного фактора.

Адаптация организма к тому или иному фактору среды формируется на основе гомеостатических механизмов. Причем при действии одного внешнего фактора включаются все гомеостатические механизмы.

Процесс адаптации не мгновенный, он происходит в течение определенного интервала времени и сопровождается определенной перестройкой организма.

Рассмотрим процесс адаптации на примере стресса.

фактор внешней среды —► мобилизация защитных сил организма —►

—►повышение резистентности организма

 

адаптация стадия истощения

 

Особую роль в адаптации организма к тому или иному внешнему фактору играет ЦНС и эндокринная система.

ЦНС (кора больших полушарий) воспринимает все раздражители (факторы), кото­рые действуют на организм, и вырабатывает управляющий сигнал. ЦНС посылает управляющий сигнал на различные системы организма (ССС, дых., пищ., выд.), но в первую очередь на эндокринные железы. Эндокринная система осуществляет кон­кретные реакции в организме, направленные на сохранение постоянства внутренней среды. Большое значение в адаптации организма имеет гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система.

Гипоталамус выделяет особые вещества – релизинг-факторы, которые поступают в гипофиз. Гипофиз (передняя доля) вырабатывает АКТГ (адренокортикотропный), который воздействует на кору надпочечников и приводит к усиленному выбросу глюкокортикоидных гормонов.

Глюкокортикоидные гормоны воздействуют на различные звенья гомеостатических

механизмов (генетические, клеточные) и способствуют приспособлению организма к меняющимся условиям среды.

В адаптации большое значение имеет такой гормон гипофиза, как соматотропин (особенно в адаптации новорожденных).

Если на организм действует внешний фактор чрезвычайной силы (экстремальный), то может наступить истощение защитных сил организма, и организм в этих условиях не может сохранять постоянство внутренней среды. В этом случае говорят о том, что наступила стадия истощения (иначе это называют дистресс).

С биологической точки зрения, стресс – это очень полезная адаптивная реакция ор­ганизма на действие внешней среды. Но если человек длительное время испытывает дистресс, это приве­дёт к развитию заболевания.

 

8. Поведение как способ адаптации в среде обитания.

Организмы могут по–разному адаптироваться к меняющимся условиям среды. В не­которых случаях адаптируются путем изменения своего поведения.

Пример: сохранение температуры тела грызунами в условиях изменяющейся температуры окружающей среды. У грызунов очень несовершенна система терморегуляции. При высокой температуре окружаю­щей среды их движения замедляются, при низкой температуре окружающей среды их движения стано­вятся более активны.

 

9. Гомеостатические механизмы организма в разные возрастные периоды.

Эмбриональный период. В этот период организм относительно изолирован от ок­ружающей среды за счет организма матери. Гомеостатические механизмы несовер­шенны. Факторы внешней среды действуют, прежде всего, на организм матери, а через него на плод. Выделяют особые критические периоды, когда организм плода наиболее чувствителен и уязвим для факторов среды.

1) имплантация 2) гисто–и органогенез 3) плацентация 4) роды

Плацента обладает избирательной проницаемостью, поэтому JgМ, обеспечиваю­щий иммунитет против кишечных инфекций – не проходит через неё, и плод и ново­рожденный в первые дни жизни беззащитен перед кишечными инфекциями.

У новорождённого и в детском возрасте гомеостатические механизмы в целом не­совершенны. Наиболее стабильно функционируют гомеостатические механизмы в пе­риод зрелости, когда сформированы и функционируют все органы и системы.

При старении организма надежность функционирования гомеостатических механиз­мов падает, вместе с этим падает устойчивость организма к факторам внешней среды.

 

10. Проблема трансплантации органов и тканей.

Трансплантология – сравнительно молодая отрасль науки, насчитывает около 150 лет. Она сформировалась и развивалась в рамках пластической хирургии. В России рождение этой науки связано с именем Н. И. Пирогова.

В зависимости от видовой принадлежности донора и реципиента различают:

1. Аутотрансплантация (аутогенная) – один и тот же организм является и донором, и реципиентом. Трансплантат называют аутотрансплантат.

2. Гомо (алло) трансплантация (гомогенная). Донор и реципиент – организмы одно­го вида (от человека к человеку). Трансплантат называют гомотрансплантат.

3. Гетеро, или ксенотрансплантация (ксеногенная). Донор и реципиент – организмы разных видов. Трансплантат называют гетеротрансплантат или ксеногенный трансплантат.

Типичный вариант пересадки органа или ткани – донор и реципиент генетически разнородные. Трансплантат – гомотрансплантат.

Редкий вариант – пересадка органа или ткани производится от одного монозиготного близнеца другому.

Экспериментальный вариант – осуществляется в пределах инбредных животных (чистые линии). Трансплантат называется – изотрансплантат или сингенный. Наиболее успешно протекает аутотрансплантация.

Технически в настоящее время хирурги могут пересаживать любой орган любому ор­ганизму, но после любой аллотрансплантации начинается отторжение трансплантанта.

В 1964г. П. Медавар доказал, что биологическая природа отторжения относится к ка­тегории иммунологических реакций.

При пересадке чужеродной ткани в организм поступают антигены, которые есть на всех клетках, их нередко называют трансплантационные антигены или антигены гис­тосовместимости. Организм реципиента осуществляет различные иммунные реакции, которые направлены на разрушение трансплантата, т.е. его отторжение.

Методы ослабления тканевой несовместимости.

1. подбор иммунологически совместимых пар. Для этого изучают антигенный со­став клеток донора и реципиента. И если они отличаются как можно меньшим числом антигенов, их используют для трансплантации. Изучают, прежде всего, систему АВО и систему антигенов на лейкоцитах. Эта система генов лейкоци­тарных антигенов, называется HLA (human lymphocyte antigens), и расположена она в 6 хромосоме (иногда в литературе их обозначают как главный комплекс гистосовместимости).

2. ослабление иммунологической активности реципиента. С этой целью вводят специальные вещества, которые подавляют иммунную систему реципиента. Эти вещества называют иммунодепрессанты.

• 6-меркаптопурин – подавляет активность всех групп Т-лимфоцитов, а также всех пролиферирующих клеток.

• циклоспорин А – циклический пептид из 11 аминокислот. Подавляет только Т-хелперы (есть препарат эффективнее циклоспорина А в 70 раз)

• глюкокортикоиды – подавляют иммунологические реакции. Вместе с тем по­бочные действия: гипертония, сахарный диабет, злокачественные опухоли.

3. воздействие на трансплантат с целью ослабления его антигенной активности. Например, для пересадки печени можно использовать печень свиньи. Она подходит человеку по размерам и антигенному составу. Тем не менее, в зиготу, из которой будет получена свинья–донор, подсаживают человеческие гены, чтобы человече­ский организм скорее признал своей пересаженную свиную печень.

Пересадка печени – наиболее сложная и наиболее редко выполняемая процедура. Для человека оптимальна пересадка печени бабуина, геном которого на 90% совпадает с геном человека.

 

11. Биоритмы и их значение для человека.

Хронобиология – наука, изучающая ритмические процессы в биологических системах.

Биологические ритмы или биоритмы – это более или менее регулярные изменения характера и интенсивности биологических процессов. Способность к таким изменени­ям жизнедеятельности передается по наследству и обнаружена практически у всех жи­вых организмов. Их можно наблюдать в отдельных клетках, тканях и органах, в целых организмах и в популяциях.

Биологические ритмы человеческого организма сформировались путём эволюцион­ных адаптаций к ритмическим колебаниям факторов среды (день – ночь, прилив –отлив, сезоны).

Механизмы, лежащие в основе биоритмов организмов – биологические часы.

Где в организме человека находятся биологические часы)?

на уровне клетки: связь с распадом и синтезом веществ

на уровне организма: связь с ЦНС и эндокринной системой

Наиболее изучены суточные (циркадные) ритмы. Интервал – 24 часа.

С учетом циркадного ритма людей разделяют на «сов», «жаворонков» и «голубей». Так как их работоспособность варьирует в течение суток, то многие исследователи ре­комендуют подбирать работу с учетом этих ритмов. Если человек «голубь», то пик ра­ботоспособности приходится на три часа дня. Если «жаворонок», то время наиболь­шей активности организма падает на полдень. «Совам» рекомендуется самую напря­женную работу выполнять в 5-6 часов вечера. Самую напряженную работу легче вы­полнять, когда главнейшие системы организма функционируют с максимальной ин­тенсивностью (у человека выявлено около 500 функций и процессов, подчиняющихся циркадным ритмам).

Сезонные циклы: у больных псориазом заболевание обостряется зимой, а как ле­том псориатрические бляшки либо уменьшаются в размерах, либо вообще исчезают.

Насильственная смена биоритмов ведёт к потере адаптации к условиям внешней среды.

Пример. При переводе часов на летнее время сильно страдают дети. И дело не только в том, что они становятся вялыми, раздражительными и сонливыми. Опаснее то, что увеличивается вероятность пробуждения ребенка в фазе быстрого сна.

Если будить мышей в фазе быстрого сна, то через 20 дней эксперимента они умира­ют, хотя продолжительность сна была достаточной. Если такой эксперимент провести со взрослыми людьми, то у них наступают психические расстройства.

 

ЛЕКЦИЯ 18 Биологический вид. Популяция. Процесс видообразования.

 

1. Политипическая концепция биологического вида. Вид как генетически изолированная система.

Согласно политипической концепции биологический вид имеет критерии:

1. Генетический критерий. Каждый вид характеризуется спецификой генофонда. Генофонд - совокупность генов организмов вида или совокупность генотипов орга­низмов вида. Специфика означает, что в генофонде вида имеется определенный со­став генов и определенная частота генов. Этот критерий включает и кариотип вида. Виды - это генетически изолированные системы, так как обмен генов между разны­ми видами невозможен, поскольку имеет место репродуктивная изоляция, заклю­чающаяся в не скрещиваемости особей данного вида с представителями других ви­дов. Если же происходит межвидовое скрещивание, то потомство, как правило, не­жизнеспособно или бесплодно.

2. Морфологический критерий включает особенности внешнего и внутреннего строения организмов вида.

3. Физиологический критерий рассматривает сходство процессов жизнедеятельно­сти у особей данного вида и, прежде всего сходство в размножении. Биохимический критерий учитывает особенности макромолекул белков у особей вида.

4. Географический критерий определяется ареалом вида.

5. Экологический критерий. Каждый вид занимает в природе определенную эколо­гическую нишу, то есть свое место в цепях питания в структуре биогеоценоза.

6. Этологический критерий – наличие у животных одного вида поведенческих механизмов, препятствующих скрещиванию их с особями другого вида. Они основаны на специфических раздражителях – зрительных, звуковых, химических и др. Этот критерий ярко выражен в период размножения (пение птиц, поклоны пингвинов, танцы хамелеонов, брачные игры львов).

Вид - совокупность особей представляющих целостную систему, имеющую гене­тические, морфологические, физиологические, биохимические, географические и экологические критерии, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потом­ство.

2. Популяционная структура вида. Популяция: экологические и генетические характеристики.

Наименьшей единицей вида является популяция. Популяция – это совокупность особей одного вида длительно населяющая определенную часть ареала вида, относитель­но изолированная от подобных групп и способная к эволюции.

Экологически популяции характеризуется:

■ ареалом (занимаемой территорией)

■ природными условиями

■ численностью особей

■ возрастным и половым составом

■ степенью подвижности особей.

Численность особей в популяции зависит от следующих факторов:

- деятельности человека

- экологической обстановки

- возраста, при котором достигается половая зрелость

- интенсивности размножения

- продолжительности жизни особей

Генетически популяция характеризуется генофондом популяции (аллелофондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонд популяции отличается:

1. генетическим разнообразием особей (мутации и комбинации)

2. генетическим единством (благодаря панмиксии источником генов для геноти­пов последующих поколений является весь генофонд популяции).

3. Механизмы формирования генофонда популяции. Правило Харди-Вайнберга.

■ из поколения в поколение частота генов и генотипов в популяции не изменяется,

если на популяцию не действуют мутации, миграции, естественный отбор, то есть сумма частот генов одного аллеля в данной популяции есть величина по­стоянная (p+q- 1 или 100%).

■ сумма частот генотипов по одному аллелю в данной популяции есть величина

постоянная, а распределение их соответствует коэффициентам бинома Ньютона второй степени (р + 2pq+ q= 1 или 100%).

Допустим, в популяции присутствуют гены: “А” с частотой “р”, и “а” с частотой “q”.

Тогда: ♂ (p+q)х ♀ (p+q)= (p+q)²=р² + 2pq+ q²= 1 = 100%

Исходя из этого, можно рассчитать:

Р – частоту доминантных гомозигот в популяции (АА).

2pq – частоту гетерозигот в популяции (Аа).

q ² – частоту рецессивных гомозигот в популяции (аа). p+q=1

Условие проявления закона Харди-Вайнберга:

- популяция должна быть достаточно большой.

- должно быть свободное скрещивание особей.

- должна быть равная плодовитость гомозигот и гетерозигот.

- не должны действовать мутации, миграции и естественный отбор.

Популяции, которые отвечают этим условиям, называются идеальными или мен-

делевскими. В природе эти популяции не встречаются.

4. Популяция – элементарная единица эволюции. Изменение генофонда по­пуляции как первичное эволюционное явление.

Процесс видообразования начинается с изменения генофонда популяции, то есть с изменения частоты генов. Генофонд популяции изменяется под действием элемен­тарных эволюционных факторов: мутационного процесса, популяционных волн, изоляции и

естественного отбора.

а) мутационный процесс и генетическая комбинаторика

Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромо­сомных и геномных мутаций происходит постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом, к разнообразию содержания биологической информации. За счет мутантных аллелей формируется резерв наследственной изменчивости. Это создает условия для варьи­рования аллельного состава генотипов организмов в последующих поколениях пу­тем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддержива­ется высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный эле­ментарный эволюционный материал.

Вредные мутации возникают чаще, а полезные реже. Тем не менее, абсолютное количество полезных мутаций в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Например, предположим, что за поколение в гено­фонде вида произойдет 10⁶ мутаций. Допустим, что одна полезная мутация прихо­дится на 1 млн. вредных мутаций. Тогда среди 10⁶ мутаций за одно поколение 10⁴ будет полезной.

Мутационный процесс, играя роль элементарного эволюционного фактора, про­исходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций ис­пытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накоп­ление мутаций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений единич­ной мутации.

б) популяционные волны

Популяционные волны – колебания численности особей в природных популяци­ях.

При подъеме популяционной волны численность особей увеличивается, при этом усиливается миграция особей из одной популяции в другую. Две популяции могут сливаться в одну, в результате возникает популяция с новым генофондом.

При спаде популяционной волны численность особей уменьшается, при этом од­ни гены и генотипы исчезают полностью, другие остаются независимо от их биоло­гической ценности. При новом нарастании численности они повысят свою концен­трацию, что также изменит генофонд популяции.

в) изоляция

Изоляция – это ограничение свободы скрещивания (панмиксии) между популяция­ми одного вида.

Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородст­венных скрещиваний, а это увеличивает гомозиготизацию популяции. Изоляция яв­ляется необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в попу­ляциях генотипов повышенной жизнеспособности.

Изоляция бывает: географическая и биологическая

географическая изоляция связана с особенностями территории или с радиусами индивидуальной активности организмов.

Биологическая изоляция бывает:

■ морфологической

■ физиологической (особенности процессов жизнедеятельности),

■ генетической (несовместимость гамет).

Значение изоляции: она закрепляет все то, что возникает под действием мутаци­онного процесса.

г) естественный отбор.

это