Скелетная мышечная ткани способна регенерировать как на внутриклеточном уровне (образование в миофибриллах новых саркомеров, новых органелл), так и на клеточном уровнях. Клеточная регенерация происходит благодаря активации миосателлитоцитов вблизи зоны травмы мышечных волокон. Миосателлитоциты образуют миобласты, которые быстро делятся, сливаются друг с другом и формируют мышечные трубочки. Мышечные трубочки постепенно превращаются в полноценные мышечные волокна.
СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА
Мышца состоит из множества мышечных волокон, связанных в единое целое соединительной тканью. Между мышечными волокнами лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, которая называется эндомизием. Несколько мышечных волокон (от 10 до 100) окружены более толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани – перимизием. В эндомизии и перимизии проходят кровеносные сосуды, питающие мышцу и нервные волокна. Снаружи мышца покрыта оболочкой из плотной волокнистой соединительной ткани - эпимизием.
ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН
Выделяют три основных типа мышечных волокон:
- I тип – красные мышечные волокна. Это медленные тонические мышечные волокна: они могут сокращаться в течение длительного времени, но медленно. Красные мышечные волокна имеют небольшой диаметр, содержат относительно тонкие миофибриллы, много митохондрий, имеют высокую активность окислительно-восстановительных ферментов и много липидных включений. Красный цвет волокна связан с тем, что в саркоплазме этих волокон очень много белка миоглобина. Содержат много миосателлитоцитов и кровеносных сосудов.
- II В тип – белые мышечные волокна. Это быстрые тетанические мышечные волокна: они способны вызывать сокращения большой силы, но быстро утомляются. Характеризуются большим диаметром, сильным развитием миофибрилл, меньшим количеством митохондрий и запасы питательных веществ в виде гликогена. Миоглобина в саркоплазме мало. В волокнах низкая активность окислительных ферментов и, напротив, высокая активность гликолитических ферментов. Кровоснабжение относительно слабое.
- II А тип – промежуточный тип мышечных волокон. Занимают и в структурном, и в функциональном отношении среднее положение между красными и белыми мышечными волокнами.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
РАЗВИТИЕ
Источником развития сердечной мышечной ткани является миоэпикардиальная пластинка – часть висцерального листка спланхнотома в шейном отделе зародыша. Её клетки превращаются в миобласты и дифференцируются в кардиомиоциты. В процессе дифференцировки миофиламенты приобретают упорядоченное строение и поперечную исчерченность. Таким образом, сердечная мышечная ткань так же как и скелетная мышечная ткань относится к поперечнополосатым мышечным тканям, но в отличие от скелетной имеет клеточное строение: сердечное волокно состоит из клеток кардиомиоцитов. Развивающиеся кардиомиоциты вытраиваются в виде цепочек, соединяются друг с другом при помощи вставочных дисков иобразуют функциональные мышечные волокна. В результате терминальной дифференцировки кардиомиоциты к моменту рождения или в первые месяцы постнатального развития теряют способность к делению. В зрелой сердечной мышечной ткани камбиальные клетки отсутствуют.
ТИПЫ КАРДИОМИОЦИТОВ
В результате дифференцировки кардиомиоциты превращаются в клетки трёх типов:
- рабочие, или типичные, сократительные;
- проводящие;
- секреторные (эндокринные).
СТРОЕНИЕ
Сердечная мышечная ткань образована клетками кардиомиоцитами. Сердечное мышечное волокно состоит из цепочки кардиомиоцитов, соединенных конец в конец вставочными дисками. Кардиомиоциты одного волокна имеют ответвления и их боковые поверхности образуют анастомозы с соседними волокнами. В результате межклеточных контактов миокард представляет собой сложную трёхмерную сеть, которая ведёт себя как функциональный синцитий.
Сократительный кардиомиоцит имеет вытянутую цилиндрическую слабоотростчатую форму. Крупное светлое ядро кардиомиоцита находится в центре клетки. Многие клетки имеют два ядра и являются полиплоидными.
Цитоплазма (саркоплазма) кардиомиоцита окрашивается оксифильно. Периферическую часть саркоплазмы занимают расположенные продольно исчерченные миофибриллы, построенные так же, как и в скелетной мышечной ткани. Саркоплазматическая сеть (СПР) и Т-трубочки развиты слабее, чем в скелетной мышечной ткани, что связано с автоматией сердечной мышцы и меньшим влиянием нервной системы. В отличие от скелетной мышечной ткани:
- Т-трубочки расположены на уровне линии Z, (а не на границе А и I дисков);
- Т-трубочки более глубокие, покрыты базальной мембраной;
- Т-трубочки образуют не триады, а диады (к Т-трубочке прилежит одна латеральная цистерна СПР); типичные терминальные цистерны отсутствуют.
Между миофибриллами цепочками лежат очень крупные митохондрии с высокой плотностью крист. Митохондрии занимают до 40% объёма цитоплазмы, что связано с огромной энергетической нагрузкой. В цитоплазме кардиомиоцитов содержится большое количество включений, особенно липидных капель.
Вставочный диск – это место контактов двух кардиомиоцитов. Вставочный диск представляет собой комплекс межклеточный контактов, которые обеспечивают как механическую, так и химическую, функциональную коммуникацию кардиомиоцитов. В световом микроскопе вставочные диски имеют вид тёмных поперечных полосок, более толстых и интенсивно окрашенных в сравнении с дисками А миофибрилл. В электронном микроскопе вставочные диски имею вид зубчатой линии или ступенек. В этой зубчатой линии можно выделить горизонтальные и вертикальные участки и три зоны:
- Зоны десмосом и полосок слипания (fascia adherens). Находятся на вертикальных (поперечных) участках диска. Обеспечивают механическое соединение кардиомиоцитов, препятствуют их отделению во время циклов сокращения.
- Зоны прикрепления миофибрилл. Находятся на вертикальных (поперечных) участках диска. Служат местами прикрепления актиновых филаментов конечных саркомеров к плазмолемме кардиомиоцитов и аналогичны Z-линиям.
- Зоны нексусов (щелевых контактов) – места передачи возбуждения с одной клетки на другую, обеспечивают распространение деполяризации, вызывающей сокращение. Находятся на горизонтальных (продольных) участках диска.
Снаружи кардиомиоциты покрыты базальной мембраной, тесно связанной с межклеточным веществом, в неё вплетаются ретикулярные и эластические волокна.
Особенности строения проводящих (атипичных) кардиомиоцитов. Атипичные кардиомиоциты образуют систему генерирующие электрические импульсы (пейсмекерные кардиомиоциты синусно-предсердного узла) и проводящие эти импульсы к сократительным кардиомиоцитам миокарда (кардиомиоциты пучка Гиса, его ножек, волокон Пуркинье). Для атипичных кардиомиоцитах характерны:
- слабое развитие миофибриллярного аппарата и эндоплазматической сети,;
- отсутствие Т-трубочек;
- отсутствие типичных вставочных дисков;
- включения гликогена.
Несмотря на автоматизм, работа сердечной мышечной ткани регулируется вегетативной нервной системой.
Особенности строения секреторных кардиомиоцитов. Секреторные кардиомиоциты локализуются в основном в правом предсердии. В отличии от сократительных кардиомиоцитов в цитоплазме этих клеток хорошо развит секреторный аппарат: гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, и обнаруживаются многочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти гранулы содержат пептидный гормон – натрийуретический фактор (кардиодилатин). Этот гормон оказывает различные эффекты: усиливает секрецию натрия почками, расслабляет гладкие миоциты стенки артерий, подавляет секрецию гормонов, вызывающих гипертензию (альдостерона и вазопрессина). Всё это ведёт к увеличению диуреза и просвета артерий, снижению объёма циркулирующей жидкости и в результате – к снижению артериального давления.
