МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Мышечные ткани представляют собой тип тканей, объединенных общей специализацией – способностью отвечать на внешние и внутренние стимулы сокращением. Благодаря выраженной сократительной способности они осуществляют двигательные функции организма. Сократимость – это общее свойство клеток животных. Двигательные процессы основаны на взаимодействии сократимых белков цитоскелета – актина и миозина, но только в мышечных тканях на основе этих белков образуются специальные органеллы – миофиламенты и миофибриллы. Таким образом, для клеток мышечных тканей характерны:
· высокоупорядоченное строение сократительного аппарата (миофиламенты, миофибриллы, саркоплазматическая сеть, Т-трубочки);
· развитие специализированных цитоплазматических структур, обеспечивающих интенсивную энергетическую поддержку сократительного аппарата (многочисленные митохондрии, включения гликогена и липидов, наличие белка миоглобина, связывающего кислород)
Выделяют три основных типа мышечных тканей:
· скелетная мышечная ткань,
· сердечная мышечная ткань
· гладкая мышечная ткань.
В зависимости от организации миофибрилл - наличия или отсутствия их исчерченности, - мышечные ткани делятся на две группы:
· исчерченные (поперечнополосатые) и
· неисчерченные мышечные ткани.
Скелетная и сердечная мышечные ткани относятся к исчерченным мышечным тканям, гладкая, мионейральная и миоэпителиальные мышечные ткани являются неисчерченными.
Скелетная мышечная ткань и сердечная мышечная ткань образуют группу поперечно-полосатых мышечных тканей. В поперечнополосатых мышечных тканях миофиламенты упорядоченно организованны и образуют специальные органеллы миофибриллы. В саркоплазме клеток или мышечных волокон этой группы под микроскопом видна поперечная исчерченность.
Они имеют разное происхождение, различные тканевые элементы, способность к регенерации. Кроме того, выделяют мионейральную ткань, которая обеспечивает изменение размеров зрачка в радужной оболочке глаза (развивается из нейроэктодермы) и миоэпителиальную ткань, состоящую из миоэпителиальных (корзинчатых) клеток, которые способствуют выведению секрета из желез (слюнных, молочных) и развиваются из кожной эктодермы.
Источник развития скелетной мышечной ткани являются миотомы сомитов. Сердечная мышечная ткань имеет источником развития миоэпикардиальную пластинку, часть висцерального листка спланхнотома. Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы, в основном спланхнотомной.
Тканевыми элементами скелетной мышечной ткани являются симпласты и клетки миосателлитоциты. Остальные мышечные ткани построены исключительно из клеток: в сердечной мышечной ткани они называются кардиомиоцитами, в гладкой – гладкими миоцитами.
Мышечные ткани выполняют свои функции при тесном взаимодействии с нервной тканью. При этом скелетная мышечная ткань получает соматическую двигательную иннервацию и физиологически является произвольной (её сокращение контролируется сознанием). Остальные виды мышечной ткани иннервируются вегетативной нервной системой и относятся к непроизвольным. У сердечной мышечной ткани сокращения автоматические.
Способность к регенерации на клеточном уровне у мышечных тканей различные. Скелетная мышечная ткань содержит камбиальные клетки – миосателлитоциты, и при необходимых условиях хорошо регенерирует. Гладкая мышечная ткань также способна к восстановлению, поскольку имеет стволовые камбиальные клетки. В сердечной мышечной ткани стволовые клетки отсутствуют, поэтому у взрослого человека подавляющая часть кардиомиоцитов не делится и замещается соединительной тканью. Все виды мышечной ткани способны к регенерации на внутриклеточном уровне – за счёт гипертрофии миофибрилл и других органелл.
Общая сравнительная характеристика основных видов мышечных тканей приведена в таблице 1.
Таблица 1
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ
| Тип мышечной ткани | |||
| Поперечно-полосатая скелетная | Поперечно-полосатая сердечная | Гладкая | |
| Источник развития | Миотомы мезодермы | Миоэпикардиальная пластинка (висцеральный листок спланхнотома) | Мезенхима |
| Структурно-функциональная единица | Мышечное волокно - миосимпласт | Клетка - кардиомиоцит | Клетка - гладкий миоцит |
| Расположение ядер | многочисленные, по периферии | В центре (одно или два) | В центре (одно) |
| Исчерченность | Актин и миозин формируют характерные полоски | Актин и миозин формируют характерные полоски | Характерных полосок нет |
| Сократительный аппарат | Миофибриллы | Миофибриллы | Миофиламенты |
| Т-система | Т-трубочки на уровне A-I дисков; триады | Т-трубочки на уровне Z-линии, диады | Нет Т-трубочек, нет триад и диад, есть кавеолы |
| Z-линия | есть | есть | Нет, имеются плотные тельца |
| Кальций-связывающий белок | тропонин | тропонин | кальмодулин |
| Межклеточные соединения | нет | Вставочные диски – комплекс межклеточных контактов | Щелевые контакты (нексусы) |
| Источник регенерации | Деление миосателлитоцитов, гипертрофия | внутриклеточная гипертрофия | Деление миоцитов, гипертрофия |
| Источник иннервации | Соматический отдел нервной системы | Вегетативный отдел нервной системы | Вегетативный отдел нервной системы |
| Характер сокращения | Тетанический произвольный | Ритмический непроизвольный | Тонический непроизвольный |
| Несократительные функции | Участие в терморегуляции и углеводном обмене | Синтез гормона – натрийуретического пептида (секреторные кардиомиоциты правого предсердия) | Синтез эластических волокон, коллагена III типа |
СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
РАЗВИТИЕ
Источником развития скелетной мышечной ткани являются миотомы сомитов. Стадии развития:
- Миобластическая стадия. Клетки миотомов превращаются в миобласты и мигрируют к местам закладки мышц. Миобласты делятся митозом. Часть миобластов обособляется в виде миосателлитоцитов, которые сохраняют свойства малодифференцированных клеток до конца жизни.
- Миосимпластическая стадия. Миобласты располагаются в виде цепочек и сливаются друг с другом. Образуются миосимпласты. В их цитоплазме образуются миофибриллы из сократительных белков, которые начинают синтезироваться ещё в миобластах. Миофибриллы лежат на периферии миосимласта, ядра занимают центральное положение.
- Стадия миотубул. В симпластах увеличивается число миофибрилл. Длина их увеличивается.
- Стадия зрелого мышечного волокна. В эту стадию объём миофибрилл увеличивается до такой степени, что они занимают основную массу волокна, смещаясь в центр и сдвигая ядра на периферию.
СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА.
Мышечные волокна являются структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани. Они имеют длину до 20-30 см, толщину около 100 мкм. Состоят из двух частей:
· симпласта;
· миосателлитоцитов.
Мышечное волокно снаружи покрыто сарколеммой. Сарколемма состоит из толстой базальной мембраны и плазмолеммы мышечного волокна. Между базальной мембраной и плазмолеммой в отдельных участках имеются углубления, в которых расположены миосателлитоциты. Миосателлитоциты – камбиальные клетки скелетной мышечной ткани. Миосателлитоцит – типичная одноядерная клетка, окруженная своей плазмолеммой, имеет слабо развитые органеллы.
Миосимпласт содержит множество (до несколько тысяч) ядер, лежащих на периферии волокна, под сарколеммой.
Протоплазму волокна называют саркоплазмой. В ней находятся органеллы общего значения (за исключением центриолей), органеллы специального значения – миофибриллы, и включения.
СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ.
Миофибриллы, числом до двух тысяч в одном волокне, занимают основную часть волокна. Их длина равна длине волокна, диаметр до 2 мкм. В каждой миофибрилле при световой микроскопии обнаруживается исчерченность – чередование светлых и тёмных дисков. В поляризованном свете тёмные диски имеют двойное лучепреломление и поэтому тёмные диски называются анизотропными, или А-дисками. Светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными, или I-дисками.
Посередине I-диска проходит тёмная полоска, которая называется Z-линией, или телофрагмой. На поперечном разрезе телофрагма представляет собой решётку, в узлах которой закрепляются актиновые филаменты.
В центре А-диска находится более светлая полоска Н, а посередине её проходит тёмная линия М, или мезофрагма.
Участок миофибриллы, лежащий между соседними Z-линиями, называется саркомером. Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы. В состав саркомера последовательно входят:
· Z-линия;
· ½ диска I;
· диск А;
· ½ диска I
· вторая Z-линия.
Каждый саркомер состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых филаментов.
В составе тонких (диаметр 5 нм) актиновых филаментов входят белки:
· актин;
· тропонин;
· тропомиозин.
Молекулы актина имеют глобулярное строение – G-актин. Эти молекулы соединяются вместе в длинные цепочки – фибриллярный, F-актин. В актиновых филаментах две цепи F-актина образуют двойную спираль. В бороздках между цепями спирали лежат молекулы тропомиозина. К молекулам тропомиозина на равных расстояниях друг от друга прикрепляются молекулы тропонина. Молекула тропонина состоит из трёх субъединиц: TnT, TnI, TnC. TnT осуществляет прикреплениетропонина к тропомиозину. TnC отвечает за связывание с ионами кальция. TnI препятствует взаимодействию миозина с актином.
Толстые филаменты (диаметр 12 нм) содержат белок миозин. Каждая молекула миозина состоит из двух частей: головки и хвоста и может сгибаться в двух местах – шарнирных участках. Головка миозина имеют АТФ-азную активность и способна расщеплять АТФ с образованием энергии. Молекулы миозина соединяются в пучки и образуют толстые миозиновые филаменты. По периферии толстых филаментов находятся участки, содержащие головки миозина. Центральная часть не содержит головок.
В составе саркомера толстые филаменты лежат только в диске А. Тонкие филаменты расположены в дискеI, но концами частично заходят в диск А между миозиновыми филаментами. Та часть диска А, которая содержит и актиновые и миозиновые филаменты, выглядит на срезах более тёмной, а та его часть, которая содержит только миозиновые филаменты, светлее. Эта часть диска А, которая содержит только миозиновые филаменты, и составляет полоску Н. Таким образом:
· диск I состоит из актиновых филаментов;
· полоска Н диска А состоит из миозиновых филаментов;
· на периферии диска А есть зона пересечения актиновых и миозиновых филаментов.
На поперечном срезе миофибриллы можно видеть, что в зоне пересечения вокруг одной толстой филаменты лежат шесть тонких филамент.
Тонкие филаменты неподвижно прикреплены к Z-линиям. В состав Z-линий входят белки α-актинин, десмин, виментин.
Линия М в центре Н-полоски – место соединения всех миозиновых филаментов друг с другом. В их скреплении участвуют белки миомезин и С-белок.
