Как и у животного организма, иммунитет у растения может относиться к различным типам, иметь разные формы и быть обусловленным различными факторами. Представление об этом разнообразии дает приведенная ниже схема.
Согласно схеме, растение имеет два типа иммунитета — врожденный и приобретенный. Первый тип изучен лучше и, как считают многие, имеет более существенное практическое значение. Поэтому подробное рассмотрение иммунитета начнем с этого типа.
Врожденный иммунитет, как показывает название, обусловлен генетической природой растения и передается от поколения к поколению. Он имеет две формы.
Первая форма — иммунитет, не индуцированный к о нт актом с патогеном. Это врожденный пассивный иммунитет, существующий у растения независимо от наличия патогенов. Он характеризуется рядом факторов.
Анатомо-морфологические факторы часто бывают определяющими для развития заболевания, особенно на первой фазе — внедрении патогена. Так как споры прорастают только в капле воды/ то все особенности строения, приводящие к быстрому высыханию растения, благоприятствуют иммунности. Сюда относятся восковой налет, густое опушение, рыхлый куст. Факторами иммунитета, препятствующими проникновению патогена внутрь, являются толстая кутикула и оболочки клеток. Распространение патогена затрудняют плотная паренхима и склеренхима вокруг проводящих пучков.
Химические факторы, заключающиеся в составе углеводов и белков растения, имеют значение для поражения обли- гатными патогенами, но не защищают от поражения факультативными патогенами. Фактором иммунности может быть низкое содержание в тканях физиологически активных веществ, особенно витаминов группы В (биотин, пиридоксин, тиамин), которые стимулируют рост патогенов. Некоторое значение для иммунитета имеют фитонциды, алкалоиды, глюкозиды, эфирные масла, но защитное действие их проявляется только в отношении определенных патогенов.
Физиологические факторы пассивного иммунитета исследованы меньше, однако можно привести несколько примеров их положительного действия. Некоторые сорта пшеницы устойчивы к заражению уредоспорами ржавчины благодаря особому строению устьиц. Поражение растений бактериями и грибами при поранениях бывает меньшим там, ще регенерация тканей идет активнее. Кольцевая гниль клубней картофеля развивается слабее при низком содержании в них Сахаров. Особенности прорастания семян сортов твердой пшеницы, (прохождение ростка под плодовыми оболочками) обусловливают устойчивость к твердой головне.
Таким образом, факторы неиндуцированного пассивного иммунитета разнообразны, но все они имеют относительный характер, обладают ограниченным действием и направлены только против определенных патогенов.
Вторая форма — иммунитет, индуцированный патогеном, или активный. Он проявляется только йри контакте растения с ним. Выделяют несколько специфических факторов. Сверхчувствительность, т. е. ответная реакция растения на заражение облигатными патогенами — биотрофами. Она выражается в том, что клетки растения в месте внедрения инфекции быстро отмирают, образуя некротическую зону. Таким образом происходит локализация патогена, что препятствует его дальнейшему распространению. Жертвуя небольшим числом клеток, которые отмирают вследствие очень высокой чувствительности к токсическим ваделениям патогена, растение сохраняет от распространения инфекции весь свой организм.
Фитоалексины — специфические низкомолекулярные вещества — антибиотики, которые синтезируются растением в ответ- на внедрение патогена. Некоторые из них выделены и идентифицированы. Химическая природа их разнообразна, строение сложное, но молекулярная масса небольшая (в пределах 200 единиц). Фитоалексины найдены у растений различных семейств: бобовых, пасленовых, мальвовых, орхидных, но не обнаружены у злаков и тыквенных. Они имеют видовую специфичность, но с видами патогена она не связана. Число фитоалексинов в одном растении может достигать 5 — 6. Окислительные процессы, характеризующиеся активизацией дыхания, являются защитным свойством растения. Их действие заключается в окислительном разрушении токсинов, выделяющихся патогенами, и перехвате кислорода, необходимого для дыхания патогена. Особенно важную роль в создании этой формы иммунитета имеет система фенолы ^ хиноны, которые образуют смолоподобные ядовитые вещества.
Синтетические процессы, которые активизируются у устойчивых форм растений, обладают защитными свойствами. Их активизация приводит к новообразованию белков-ферментов, активизирующих и упорядочивающих обмен веществ в присутствии патогена. Следовательно, активный, или индуцированный, иммунитет более специфичен, чем пассивный, и направлен главным образом на защиту растения против облигатных патогенов. Приобретенный иммунитет;— свойство растения не поражаться тем или иным возбудителем болезни, приобретенное им в процессе онтогенеза. Он имеет две формы. Инфекционный приобретенный иммунитет возникает вследствие заболевания и последующего выздоровления растения от болезни. Подобные случаи известны, но они довольно редки, и такой иммунитет у растений — явление не типичное. Неинфекционный приобретенный иммунитет возникает в результате искусственной иммунизации самого растения или его семян при обработке химическими или иммунизирующими средствами. В качестве иммунизирующих средств могут быть использованы ослабленные культуры патогенов и культуральная жидкость после их культивирования. Перспективно также применение различных химических препаратов — фенолов, хинонов и антибиотиков.
