При действии пониженных температур лед в растении не образуется совершенно, следовательно, основными причинами повреждений являются внутренние физиологические расстройства. Прежде всего происходит изменение состояния клеточных мембран: резко возрастает их проницаемость по отношению к воде и ионам. Клетка не контролирует выход веществ, что приводит к другим нарушениям. С изменением мембран связано возрастание вязкости коллоидов цитоплазмы, что влечет нарушения обменно-фермента- тивных процессов. Они замедляются, но неравномерно. Сначала сильнее подавляются синтетические процессы, в то время как гидролитические не только остаются на прежнем уровне, но могут даже усиливаться. Это приводит к качественному нарушению обменных процессов, накоплению продуктов полураспада, среди которых могут быть ядовитые для растения вещества (спирты, альдегиды, аммиак).
Дыхание — один из наиболее чувствительных к пониженным температурам процесс. Его интенсивность в зависимости от глубины охлаждения может значительно изменяться. Считается, что для приспособленных форм растений характерно более устойчивое дыхание; у неустойчивых форм оно испытывает более значительные колебания. Особенно велики они при изменении температуры от оптимальной до пониженной и обратно. Пониженные температуры отрицательно действуют на продуктивность дыхания, что объясняется нарушением окислительного фосфорилирования и переноса энергии окисления на макроэргические соединения, в результате чего нарушается сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. Имеются данные о прямой связи холодоустойчивости растений с накоплением макроэргических соединений, особенно АТФ. Причина нарушения дыхания и энергетического обмена заключается в патологических изменениях структуры и функций митохондрий.
При пониженных температурах происходят изменения в гормональном обмене растения. Уменьшается синтез гормональных и негормональных стимуляторов роста, при этом увеличивается образование ингибиторов роста, так что соотношение между ними изменяется, приводя к подавлению роста растения. Однако при пониженных температурах содержание свободных форм фитогормонов может не только уменьшаться, но и увеличиваться за счет освобождения их из связанных форм. Это служит своего рода защитной реакцией на повреждающее действие пониженных температур.
Пониженные температуры вызывают уменьшение интенсивности фотосинтеза, которое в зависимости от возраста, физиологического состояния растения и температуры может иметь обратимый и необратимый характер. У более холодоустойчивых растений возможна адаптивная температурная перестройка фотосинтеза. Охлаждение подавляет, формирование пластидного аппарата, нарушает структуру хлоропластов, вызывая набухание, снижает содержание в них пигментов вследствие подавления их синтеза и приводит к распаду связи с белково-липоидным комплексом. Снижение интенсивности фотосинтеза может быть связано и со вторичными явлениями — нарушением донорно-акцепторных связей. Накопление большого количества углеводов в листьях затрудняет работу фотосинтетического аппарата.
При пониженных температурах у теплолюбивых растений наблюдается нарушение водного режима. Это происходит вследствие уменьшения поглощения воды корнями растений, что объясняется снижением активности корневой системы или ее повреждением. Пониженные температуры вызывают ослабление интенсивности транспирации и в то же время водоудерживающей способности листьев. Одновременно происходит уменьшение количества свободной и увеличение количества связанной воды в клетках. Снижение интенсивности транспирации объясняют уменьшением количества свободной воды и переходом ее в связанную, а падение водоудерживающей способности — нарушением коллоидных свойств белковых молекул, цитоплазмы. Вызванные пониженными температурами нарушения водного режима приводят к появлению водного дефицита в надземных органах с последующим их завя- данием.
Пониженные температуры оказывают влияние и на минеральное питание растений. На холодных почвах подавляется поглощение азота, особенно в нитратной форме. Значительно замедляется его включение в состав аминокислот, что изменяет соотношения между ними в белках. При пониженной температуре аммиак не может связываться в аминокислоты, что приводит к отравлению растения. Затруднено также поглощение фосфора корнями, включение его в органические соединения и передвижение в надземную часть. В растениях снижается доля органических форм фосфора и повышается содержание неорганического, что приводит к нарушению фосфорилировдния. Происходит замедление и поглощение калия, однако в меньшей мере, чем азота и фосфора.
Таким образом, пониженные температуры вызывают нарушение многих физиологических процессов у теплолюбивых растений, что в конечном счете вызывает снижение их продуктивности.- Эти нарушения значительны у менее устойчивых форм растений. Они зависят от возраста, физиологического состояния растения,, а также от напряженности повреждающего фактора (температура х время).
