В сформировавшейся нервной трубке можно выделить 3 слоя: внутренний эпендимный слой - его клетки активно делятся митотически, средний слой - мантийный (плащевой) - его клеточный состав пополняется и за счет митотического деления клеток этого слоя, и в результате перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью (образуется отростками клеток двух предыдущих слоев). В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в цилиндрические эпендимные (глиальные) клетки, выстилающие центральный канал СМ. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях. Из них возникают нейробласты, которые постепенно превращаются в зрелые нервные клетки, и спонгиобласты, дающие начало различным видам клеток нейроглии (астроцитам и олигодендроцитам).
Нейробласты - спонгиобласты располагаются в специальном образовании - герминтивном матриксе, который появляется к концу 2-го месяца внутриутробной жизни. К 3-му месяцу внутриутробной жизни начинается миграция нейробластов к месту назначения. Причем сначала мигрирует спонгиобласт, а затем нейробласт передвигается вдоль отростка глиальной клетки. Миграция нейронов продолжается до 32-й недели внутриутробной жизни. В ходе миграции растут и нейробласты, дифференцируются в нейроны. По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде нежных зерен и нитей. В цитоплазме в большом количестве выявляются широкие цистерны и более узкие канальцы эндоплазматической сети, увеличивается количество рибосом, хорошего развития достигает пластинчатый комплекс. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, от его заостренного конца начинает развиваться отросток - нейрит (аксон). Позднее дифференцируются другие отростки - дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки – нейроны.
11.Этапы развития головного мозга: - Стадия трех мозговых пузырей. Схема. - Стадия пяти мозговых пузырей. Схема.
Раньше, чем сформируется задний участок нервной трубки, самая передняя ее часть претерпевает чрезвычайно резкие изменения. Она раздувается, подразделяясь на три первичных мозговых пузыря: первичный передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и первичный задний мозг (rhombencephalon). К тому времени, когда замкнется задний конец нервной трубки, по бокам развивающегося переднего мозга образуются вторичные расширения — глазные пузыри. Кроме того, будущий ГМ изгибается таким образом, что места изгиба отмечают границы полостей мозга. Два основных изгиба называются головным и затылочным (шейным).Первичный передний мозг затем подразделяется на передний конечный мозг и расположенный каудальнее его ПромМ. Конечный мозг впоследствии формирует большие полушария ГМ, промежуточный — таламическую и гипоталамическую области, а также область, получающую нервные импульсы от глаз; СрМ на отделы не подразделяется, а его полость в конце концов становится третьим желудочком, или сильвиевым водопроводом. Первичный ЗадМ подразделяется на будущий ПродМ и лежащий впереди него собственно ЗадМ. ЗадМ в конечном счете становится ПродМ, нейроны которого формируют нервы, регулирующие деятельность дыхательной, желудочно-кишечной и сердечно-сосудистой систем. А ЗадМ формирует мозжечок — отдел мозга, ответственный за координацию движений, поддержание позы и чувство равновесия. Процесс образования мозговых пузырей у раннего зародыша характеризуется чрезвычайно высокой скоростью и, кроме того, тем, что эти огромные вздутия образуются в основном за счет увеличения размеров полостей, а не за счет утолщения их стенок.
Расширение краниального отдела нервной трубки к 4-м неделям эмбрионального развития превращается в три мозговых пузыря: 1 - передний мозг; 2 - средний мозг; 3 - ромбовидный мозг. В конце 4-й недели начинается стадия пяти мозговых пузырей: 1 - конечный мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - продолговатый мозг, которые к 8-й неделе развития приобретают конкретные формы и изгибы. Продолговатый и ЗадМ формируются путем деления ромбовидного мозга. Его общая полость превращается в четвертый (IV) желудочек. Ниже его (в СМ) полостью является узкий центральный канал, а выше (в СрМ) - водопровод мозга (сильвиев). Полостью ПромМ является третий желудочек (III), который через водопровод соединяется с четвертым (IV) желудочком.
Развитие ГМ идет гетерохронно. Прежде всего созревают те структуры, которые отвечают за нормальную жизнедеятельность организма на конкретном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают прежде всего стволовые, подкорковые и корковые структуры, которые регулируют вегетативные функции организма. Они в целом сформированы уже к 2-4 годам жизни. В первые месяцы после рождения регуляция основных жизненных функций осуществляется преимущественно таламо - стрио - паллидарной системой. Кора мозга, как высший отдел ЦНС, в целом формируется к 6 годам жизни, а окончательно формируется к 20 годам.
