Лимфатические сосуды тонкой и толстой кишок, vasa lymphatica intestinalia, образуют в толще стенки кишечника лимфатические капиллярные сети слизистой, мышечной и серозной оболочек. Лимфатические сосуды слизистой оболочки тонкой кишки берут начало в ворсинках центральными млечными синусами, которые представляют собой слепо начинающиеся на вершине ворсинок каналы. Они проходят в центре ворсинок вдоль их длинной оси и вступают в лимфатическую капиллярную сеть, находящуюся под основанием кишечных желез, откуда лимфа направляется в капиллярную сеть слизистой оболочки и подслизистой основы, а затем следует в лимфатическое сплетение, образованное отводящими сосудами подслизистой основы кишки. В окружности folliculi lymphatici solitarii et aggregati имеются крупные лимфатические капилляры. Отводящие сосуды подслизистого сплетения прободают мышечную оболочку и вступают в подсерозную основу, направляясь к брыжеечному краю кишки. По пути лимфатические капилляры подслизистой основы соединяются анастомозами с лимфатическими капиллярами мышечного слоя. В мышечном слое различают лимфатические капилляры круговой и продольной мускулатуры, а также сеть капилляров, располагающуюся между слоями этих мышц. В серозной оболочке различают сеть лимфатических капилляров и сплетение отводящих сосудов. Лимфа из мышечной оболочки поступает главным образом в лимфатические капилляры серозной оболочки, а затем в отводящие лимфатические сосуды серозной оболочки. Последние соединяются с отводящими сосудами тонкой кишки, направляющимися в брыжейку. Они носят название млечных сосудов, vasa chylifera, так как содержат млечный сок, chylus. Отводящие лимфатические сосуды двенадцатиперстной кишки собираются у головки поджелудочной железы, следуют по ходу кровеносных сосудов и впадают в поджелудочноселезеночные лимфатические узлы. Выносящие сосуды этих узлов частично идут к чревным лимфатическим узлам, nodi lymphatici coeliaci, а частично – к узлам, находящимся у корня верхней брыжеечной артерии. Внутри- и внеорганные лимфатические сосуды двенадцатиперстной кишки анастомозируют с лимфатическими сосудами желудка. Отводящие лимфатические сосуды тощей и подвздошной кишок направляются в брыжейку двумя рядами и последовательно проходят три группы верхних брыжеечных лимфатических узлов, nodi lymphatici mesenterici superiores. Последние образуют на всем протяжении брыжейки три ряда: один находится непосредственно у края кишки, у ее стенки, второй – на середине ширины брыжейки и третий – в области корня брыжейки, где узлы расположены тесно один возле другого. Выносящие сосуды третьего ряда узлов направляются в верхние брыжеечные лимфатические узлы, nodi lymphatici mesenterici superiores, залегающие по ходу той части верхней брыжеечной артерии и вены, которая лежит позади поджелудочной железы. Большая часть выносящих сосудов этих узлов принимает участие в образовании кишечного ствола, меньшая – направляется к предаортальным лимфатическим узлам. В толстой кишке центральные млечные синусы ворсинок отсутствуют, как и отсутствуют сами ворсинки в этом отделе кишки. В остальном лимфатическая система толстой кишки построена так же, как и тонкой. Отводящие лимфатические сосуды толстой кишки, как и тонкой, следуют вместе с кровеносными сосудами; по их ходу залегают лимфатические узлы, также располагающиеся в несколько рядов; все они в совокупности получают название лимфатических узлов толстой кишки, nodi lymphatici colici. Первый ряд – надкишечные лимфатические узлы – лежит в подбрюшинном слое кишки. Выносящие сосуды этих узлов несут лимфу во второй ряд – околокишечные лимфатические узлы, находящиеся в области артериальных дуг первого порядка. Далее лимфа попадает в промежуточные лимфатические узлы, располагающиеся по ходу ветвей a. colica, примерно на середине их длины. Кроме указанных лимфатических узлов, в области илеоцекального угла различают еще передние слепокишечные лимфатические узлы, залегающие по ходу передней слепокишечной артерии, и задние слепокишечные лимфатические узлы – по ходу задней слепокишечной артерии. Все эти узлы объединяются в одну общую группу подвздошно-ободочных узлов, nodi lymphatici ileocolici, где встречается также непостоянный лимфатический узел червеобразного отростка. Указанные узлы толстой кишки топографически могут подразделяться также на следующие пять подгрупп: nodi lymphatici mesenterici inferiores, ileocolici, colici dextri, colici medii, colici sinistri. Лимфатические сосуды правой половины толстой кишки по ходу кровеносных сосудов несут лимфу в верхние брыжеечные лимфатические узлы, nodi lymphatici mesenterici superiores. Лимфатические сосуды левой половины толстой кишки, за исключением нижнего отдела прямой кишки приносят лимфу в узлы, залегающие у корня нижней брыжеечной артерии – нижние брыжеечные лимфатические узлы, nodi lymphatici mesenterici inferiores, откуда через околоаортальные лимфатические узлы – в систему truncus intestinalis. Внутриорганные лимфатические сосуды толстой кишки соединяются с лимфатическими сосудами тонкой кишки через капилляры слизистой оболочки и подслизистой основы valva ileocecalis, т. е. на месте перехода подвздошной кишки в слепую.
Лимфатические узлы и сосуды таза
Лимфатические узлы таза составляют две большие группы: пристеночные, или париетальные, узлы и внутренностные, или висцеральные, узлы, рис. 2.32.
Пристеночные узлы собирают лимфу от стенок таза и включают в себя наружные, внутренние и общие подвздошные узлы, nodi lymphatici iliaci externi, interni et communi.
Внутренностные узлы принимают лимфу от внутренних органов и подразделяются на околопрямокишечные, околомочепузырные, околовлагалищные и околоматочные.
Рис. 2.32. Лимфатические сосуды и узлы таза.
1 – поясничные лимфатические узлы; 2 – наружные подвздошные лимфатические узлы; 3 – внутренние подвздошные лимфатические узлы; 4 – поверхностные паховые лимфатические узлы; 5 – глубокие паховые лимфатические узлы.
Лимфатические сосуды, направляющиеся от мочевого пузыря, несут лимфу к наружным и внутренним подвздошным, поясничным, nodi lymphatici lumbales и крестцовым, nodi lymphatici sacrales лимфатическим узлам. Лимфа от влагалища и матки собирается в поясничных узлах, поверхностных паховых узлах, наружных и внутренних крестцовых и подвздошных лимфатических узлах. От яичка и простаты лимфа поступает в поясничные узлы, наружные и внутренние подвздошные лимфатические узлы. Поверхностные паховые лимфатические узлы принимают лимфу от наружных половых органов.
Выносящие сосуды наружных и внутренних подвздошных узлов направляются к общим подвздошным лимфатическим узлам, из которых лимфа попадает в поясничные узлы.
Лимфатические сосуды и узлы органов и стенок таза располагаются вблизи кровеносных сосудов. В области таза различают следующие лимфатические узлы.
1. Наружные подвздошные лимфатические узлы, nodi lymphatici iliaci externi, – по ходу наружной подвздошной артерии.
2. Крестцовые лимфатические узлы, nodi lymphatici sacrales, – по ходу срединной крестцовой артерии.
3. Внутренние подвздошные лимфатические узлы, nodi lymphatici iliaci interni, – по ходу внутренней подвздошной артерии.
4. Общие подвздошные лимфатические узлы – по ходу общей подвздошной артерии. Большинство лимфатических сосудов органов таза направляется в крестцовые и внутренние подвздошные узлы. Лимфатические сосуды мочевого пузыря, собирающие лимфу от капиллярных лимфатических сетей, залегают в мышечном слое и фасции, и окружают пузырь со всех сторон. Соединившись у мужчин с лимфатическими сосудами предстательной железы, семенных пузырьков и лимфатическими сосудами мочеиспускательного канала, они направляются к крестцовым, наружным и внутренним подвздошным лимфатическим узлам, nodi lymphatici sacrales, nodi lymphatici iliaci externi et nodi lymphatici iliaci interni. Глубокие лимфатические сосуды полового члена идут вместе с v. dorsalis penis profunda и достигают крестцовых, nodi lymphatici sacrales, и внутренних подвздошных лимфатических узлов, nodi lymphatici iliaci interni. Лимфатические сосуды яичка начинаются от капиллярной лимфатической сети в белочной оболочке и от лимфатического сплетения в паренхиме яичка. Соединяясь с лимфатическими сосудами оболочки придатка яичка, они образуют внутреннее яичковое лимфатическое сплетение, которое следует в составе семенного канатика через паховый канал в брюшную полость. Здесь лимфатические сосуды идут вместе с vasa testicularia и впадают в поясничные и почечные лимфатические узлы. Лимфатические сосуды матки начинаются в капиллярных лимфатических сетях, залегающих в серозном, мышечном и слизистом слоях. Большая часть отводящих лимфатических сосудов тела и дна матки располагается между листками широкой связки, соединяется с лимфатическими сосудами маточных труб и яичников и образует одно общее внутреннее яичниковое лимфатическое сплетение. Это сплетение следует по яичниковым сосудам и заканчивается в поясничных и почечных лимфатических узлах. Кроме того, некоторые лимфатические сосуды дна и тела матки направляются к подвздошным лимфатическим узлам, а по ходу круглой связки матки – к паховым лимфатическим узлам. Ряд лимфатических сосудов мышечной оболочки матки следует к лимфатическим узлам мочевого пузыря. Лимфатические сосуды шейки матки, а также связанных с ними верхних 2/3 влагалища направляются к крестцовым, внутренним и наружным подвздошным лимфатическим узлам. Лимфатические сосуды прямой кишки образуют сплетения в подслизистой основе. Отводящие лимфатические сосуды слизистой оболочки прямой кишки вступают в nodi lymphatici iliaci interni, выносящие сосуды которых, следуя по ходу кровеносных сосудов, доходят до крестцовых лимфатических узлов. Лимфатические сосуды кожной части заднего прохода направляются вместе с сосудами промежности к поверхностным паховым лимфатическим узлам. От верхних отделов прямой кишки, от подсерозного сплетения идут лимфатические сосуды, которые вступают в прямокишечные лимфатические узлы. Последние залегают по ходу верхней прямокишечной артерии и вместе с приносящими и выносящими сосудами образуют верхнее прямокишечное лимфатическое сплетение. На передней поверхности крестца nodi lymphatici sacrales вместе с соединяющими их сосудами образуют среднее крестцовое лимфатическое сплетение. Оно лежит по ходу срединной крестцовой артерии и принимает лимфатические сосуды задних отделов стенок таза и нижних отделов позвоночного столба. Лимфатические сплетения, сопровождающие vasa obturatoria и vasa ischiadica, вступают в полость таза через соответствующие отверстия и следуют по ходу сосудов к внутренным подвздошным лимфатическим узлам. Выносящие лимфатические сосуды среднего крестцового сплетения направляются к нижним поясничным лимфатическим узлам, nodi lymphatici lumbales. В окружности внутренних подвздошных сосудов внутренние подвздошные лимфатические узлы и лимфатические сосуды образуют лимфатическое сплетение, которое собирает лимфу от органов и стенок малого таза. Следуя по ходу сосудов, это сплетение вместе с подвздошным лимфатическим сплетением, которое собирает лимфу от нижней конечности, стенок таза и нижнего отдела брюшной стенки, образует общее подвздошное лимфатическое сплетение. Общие подвздошные сплетения залегают в окружности vasa iliaca communia, соединяются между собой на уровне IV-V позвонка в поясничное лимфатическое сплетение.
Лимфатические сосуды и узлы нижней конечности
В области нижней конечности различают следующие группы лимфатических узлов (рис. 2.33.)
1. Поверхностные паховые лимфатические узлы, nodi lymphatici inguinales superficiales, числом 12-16, залегают в верхней трети бедра, тотчас ниже паховой складки; они лежат под кожей на широкой фасции бедра. Часть указанных узлов, 7-12 располагается в области hiatus saphenus; остальные 3-5 узлов залегают в основном вдоль паховой складки.
2. Глубокие паховые лимфатические узлы, nodi lymphatici inguinales profundi, числом 3-5, лежат под широкой фасцией бедра в fossa iliopectina на передней поверхности бедренной вены. Один из этих узлов, наиболее крупный, лежит непосредственно под паховой связкой медиально от бедренной вены, т. е. занимает самый медиальный отдел lacuna vasorum.
3. Подколенные лимфатические узлы, nodi lymphatici poplitei, числом 4-6, располагаются в глубине подколенной ямки в окружности подколенных артерии и вены.
4. Передние большеберцовые лимфатические узлы, nodi lymphatici tibiales anteriores, лежат в верхней трети голени на передней поверхности межкостной перепонки голени. Кроме указанных, небольшие лимфатические узлы одиночно и группами залегают в различных отделах нижней конечности по ходу лимфатических сосудов. Лимфатические сосуды нижней конечности делят на поверхностные и глубокие.
Поверхностный отдел лимфатической системы нижней конечности залегает в слое подкожной клетчатки и состоит из поверхностных лимфатических сосудов и желез, vasa lymphatica superficialia et lymphoglandulae superficiales extremitatis inferioris.
Рис. 2.33. Поверхностные лимфатические сосуды правой нижней конечности (схема).
А – вид спереди: 1 – паховые лимфатические узлы; 2 – медиальные лимфатические сосуды; 3 – латеральные лимфатические сосуды; Б – вид сзади: 1 – подколенный лимфатический узел; 2 – задние лимфатические узлы.
Началом являются лимфатические сети, заложенные в области тыльной и подошвенной поверхностей стопы – rete lymphaticum dorsale et plantare pedis, и в области лодыжек – rete lymphaticum malleolare mediate et laterale. Лимфатические сосуды медиального края стопы, переходя на медиальную поверхность голени, следуют в основном по ходу v. saphena magna; при переходе на бедро они располагаются по передней немедиальной поверхности его и достигают овальной ямки. Здесь лимфатические сосуды вливаются в поверхностные паховые узлы, nodi lymphatici inguinales superficiales.
Сосуды латерального края стопы следуют по ходу v. saphena parva и частично, в числе 1 – 2 стволиков изливаются в глубокие подколенные узлы. Другая, большая, часть сосудов латеральной поверхности голени косо проходит над подколенной ямкой, присоединяется к сосудам медиальной поверхности бедра и вместе с ними изливается в поверхностные паховые узлы. Поверхностные лимфатические сосуды задней поверхности бедра имеют косое и даже поперечное направление; переходя по медиальной или латеральной поверхностям бедра на его переднюю поверхность, они изливаются в поверхностные паховые узлы, nodi lymphatici inguinales superficiales.
Поверхностные паховые узлы, nodi lymphatici inguinales superficiales, числом 12-16, располагаются в области fossa ovails на поверхности широкой фасции бедра, образующей дно ямки, fascia cribrosa. Эти узлы делят на две основные группы: латеральную и медиальную.
Латеральная группа паховых узлов, числом 7-12, располагается вдоль конечного участка v. saphena magna; в эту группу узлов вливается лимфа от поверхностных лимфатических сосудов нижней конечности. Другая, менее многочисленная, 3-5 узлов, медиальная группа паховых поверхностных узлов располагается вдоль и несколько ниже пупартовой связки; в узлы этой группы вливается лимфа от поверхностных лимфатических сосудов латеральной поверхности бедра, ягодичной области, нижних отделов брюшной стенки, vasa lymphatica superficialia abdominalia, нижних отделов области спины и наружных половых органов.
От наружных половых органов в поверхностные паховые узлы вливаются следующие лимфатические сосуды:
· у женщин vasa lymphatica pudendi собирают лимфу от наружных женских половых органов, от густой сети лимфатических сосудов области больших и малых срамных губ и от поверхностных слоев промежности.
· у мужчин vasa lymphatica scroti относят лимфу от мошонки, поверхностных слоев промежности и от vasa lymphatica superficialia penis. Последние относят лимфу от обильной сети лимфатических сосудов области glans penis, в особенности corona glandis и крайней плоти. Имеются три главных поверхностных лимфатических сосуда penis: два из них идут вдоль боковых поверхностей полового члена, третий – по тыльной поверхности; все три сосуда вливаются в поверхностные паховые узлы.
Лимфатические сосуды, выносящие лимфу из поверхностных паховых узлов, прободая дно fossa ovalis, направляются вглубь и впадают в глубокие паховые узлы, nodi lymphatici inguinales profundae.
Глубокиелимфатическиесосудынижнейконечности, vasa lymphatica profunda membri inferioris, собираютлимфуоткостей, надкостницы, костногомозга, суставов, мышц, межмышечнойклетчаткиифасцийнижнейконечности. Главныеизнихрасполагаютсяпоходукровеносныхсосудов.
Наголениимеетсятригруппылимфатическихсосудов: vasa lymphatica tibialia posteriora, vasa lymphatica peronaea и vasa lymphatica tibialia anteriora. Из них лишь передний большеберцовый лимфатический сосуд одиночный. По ходу его находится lymphonodus tibialis anterior, расположенный в верхней трети голени на передней поверхности membrana interossea cruris. Лимфатический сосуд, выносящий лимфу из этого узла, а также vasa lymphatica tibialia posteriora et peronaea впадают в подколенные лимфатические узлы, nodi lymphatici popliteae, а оттуда, по ходу a. femoralis, двумя параллельно идущими сосудами направляются вверх по бедру, вливаясь в глубокие паховые лимфатические узлы.
Глубокие лимфатические сосуды ягодичной области направляются по ходу vv. glutaeae через foramen ischiadicum majus в полость таза, где изливаются в лимфатические узлы, расположенные вдоль подвздошных сосудов. Глубокие лимфатические сосуды медиальной поверхности бедра направляются по ходу v. obturatoria в полость таза.
Кроме описанных главных лимфатических сосудов нижней конечности, имеется большое число коротких стволов, впадающих в главные.
Глубокие лимфатические узлы нижней конечности залегают в fossa poplitea и fossa iliopectinea.
В подколенной ямке расположены подколенные лимфатические узлы, nodi lymphatici popliteae, в количестве 4-6 они располагаются в глубине ямки, по ходу подколенных кровеносных сосудов. Через эти узлы проходит лимфа от глубоких сосудов голени и частично от поверхностных сосудов латеральной периферии голени, идущих вдоль v. saphena parva.
В fossa iliopectinea располагается группа глубоких паховых узлов, nodi lymphatici inguinales profundae, числом 3-5. Они залегают по ходу v. femoralis, на глубоком листке фасции бедра, выстилающем дно fossa iliopectinea.
Один из узлов этой группы, под названием lymphonodus Rosenmiilleri-Pirogovi, располагается под пупартовой связкой, выполняя внутреннее отверстие бедренного канала, annulus femoralis internus.
В глубокие паховые лимфатические узлы вливается лимфа из глубоких сосудов нижней конечности и из коротких сосудов, приносящих лимфу от поверхностных паховых узлов.
Таким образом, в области переднемедиальной поверхности бедра, ниже пупартовой связки, концентрируется большое число анастомозирующих между собой и вливающихся в узлы лимфатических сосудов; они образуют паховое лимфатическое сплетение, plexus lymphaticus inguinalis.
Глубокие лимфатические сосуды нижней конечности, vasa lymphatica profunda membri inferioris, берут начало от капилляров сети мышц, фасций, суставов, надкостницы, костей и костного мозга. Лимфатические сосуды тыла стопы собираются в передние большеберцовые лимфатические сосуды, которые следуют вместе с тыльной артерией стопы, а затем с передней большеберцовой артерией в составе сосудисто-нервного пучка передней поверхности голени. В верхней трети голени передние большеберцовые лимфатические сосуды прерываются в передних большеберцовых лимфатических узлах, nodi lymphatici tibiales anteriores, выносящие сосуды которых впадают в подколенные лимфатические узлы, nodi lymphatici poplitei. Лимфатические сосуды подошвенной поверхности стопы собираются в задние большеберцовые лимфатические сосуды, которые, как и малоберцовые лимфатические сосуды, сопровождают одноименные артерии и, достигнув подколенной ямки, вступают в подколенные лимфатические узлы. Выносящие и приносящие сосуды подколенных узлов, соединяясь между собой, образуют подколенное лимфатическое сплетение. Выносящие лимфатические сосуды подколенных узлов проникают через canalis adductorius на бедро, где соединяются с глубокими лимфатическими сосудами бедра и образуют лимфатическое сплетение, окружающее бедренную артерию. Часть лимфатических сосудов бедра проникает в малый таз, следуя по ходу седалищного нерва. В верхней трети бедра одна часть указанных лимфатических сосудов вливается в глубокие паховые лимфатические узлы, nodi lymphatici inguinales profundi, другая минует эти узлы и достигает крупного лимфатического узла в области lacuna vasorum. Глубокие лимфатические сосуды медиальной области бедра и ягодичной области собираются в лимфатические сосуды, которые, следуя вместе с vasa obturatoria и vasa ischiadica, вступают в полость таза и впадают в подвздошные лимфатические узлы. Выносящие лимфатические сосуды глубоких паховых узлов проникают вместе с наружными подвздошными артерией и веной в полость таза, где вступают в наружные подвздошные лимфатические узлы, nodi lymphatici iliaci externi. Наружные подвздошные лимфатические узлы, числом 4-10, залегают по бокам и впереди наружных подвздошных сосудов и вместе с соединяющими их сосудами образуют наружное подвздошное лимфатическое сплетение. К этому сплетению следуют лимфатические сосуды от стенок таза и нижнего отдела брюшной стенки. Выносящие сосуды наружных подвздошных лимфатических узлов направляются к поясничным лимфатическим узлам, nodi lymphatici lumbales.
5. Иммунная система, systema immunopoetica
Лимфатическая система находится в тесной взаимосвязи с иммунной системой.
Для жизнедеятельности высших организмов необходимо постоянство внутренней среды организма, гомеостаз. Факторы, которые его дестабилизируют – это генетическая и фенотипическая гетерогенность, разнородность популяции и постоянный обмен организма с внешней средой. Иммунная система является регулятором гомеостаза. Эта функция осуществляется за счет выработки аутоантител, связывающих активные ферменты, факторы свертывания крови и избыток гормонов.
Развитие иммунной системы
Филогенез. На низших этапах эволюционного развития защитные реакции носят неспецифический характер. У простейших они ограничиваются поглощением и ферментативным расщеплением, у примитивных многоклеточных имеются защитные барьеры и специализированные фагоциты. Лимфоидные клетки, способные к распознаванию антигена и обладающие иммунологической памятью, появляются только у низших хордовых. У высших позвоночных и человека в защите организма принимают участие как гуморальный и клеточный иммунитет, так и факторы неспецифической защиты.
Онтогенез. 1. Лимфоциты на ранних этапах кроветворения образуются в желточном мешке. Затем, на 4–5-й неделе внутриутробного развития, их основным источником становится печень, а еще позже – костный мозг. B-лимфоциты проходят антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге. Здесь на их поверхности появляются IgM. Затем они покидают костный мозг и заселяют периферические органы иммунной системы. Контакт с антигеном стимулирует антигензависимую дифференцировку B-лимфоцитов в плазматические клетки, способные к выработке антител. Плазматические клетки плода начинают секретировать IgM примерно на 10-й, IgG – на 12-й и IgA – на 30-й неделе внутриутробного развития. У новорожденного антитела представлены в основном материнскими IgG, уровни IgM и IgA, если не было внутриутробной инфекции, незначительны. Динамика уровня иммуноглобулинов в сыворотке в зависимости от возраста представлена на и в приложении V. Предшественники T-лимфоцитов на 6–8-й неделе внутриутробного развития заселяют тимус, где происходят рост, антигеннезависимая дифференцировка и гибель T-лимфоцитов, направленных против собственных антигенов. Активность этих процессов возрастает, становясь максимальной в период полового созревания.
2. Фагоциты так же, как и лимфоциты, на ранних этапах кроветворения образуются в желточном мешке. У двухмесячного плода их немного, и представлены они в основном миелоцитами и макрофагами соединительной ткани. На 4–5-м месяце внутриутробного развития в селезенке и лимфоузлах появляются моноциты, количество которых впоследствии возрастает. Нейтрофилы новорожденных, родившихся в срок, проявляют нормальную фагоцитарную активность, нейтрофилы недоношенных фагоцитируют слабее. Способность нейтрофилов и моноцитов новорожденных к хемотаксису выражена слабее, чем у взрослых.
3. Начало синтеза компонентов комплемента во внутриутробном периоде по времени почти совпадает с началом синтеза иммуноглобулинов. Компоненты комплемента не проникают через плаценту, поэтому их концентрация в крови новорожденного невелика.
Иммунная система обеспечивает две основные функции – защитную и регуляторную, осуществляя защиту от микроорганизмов, сохранение генетического постоянства органов и тканей – так называемого антигенного гомеостаза, регулируя процессы пролиферации, дифференцировку клеток организма, включая процессы регенерации и морфогенеза, иммуно-пептидную и иммуно-нуклеопептидную регуляцию гомеостаза организма, регуляция метаболизма. Высказано предположение, что существует не две системы регуляции, нервная и гуморальная, а три, нервная, гуморальная и иммунная. Иммунокомпетентные клетки способны вмешиваться в морфогенез, а также регулировать течение физиологических функций. Особенно важная роль в регуляции физиологических функций принадлежит интерлейкинам, которые являются «семьей молекул на все случаи жизни», так как вмешиваются во все физиологические процессы, протекающие в организме.
Различают специфическую защиту, или иммунитет, и неспецифическую резистентность организма. Последняя, в отличие от иммунитета, направлена на уничтожение любого чужеродного агента. К неспецифической резистентности относятся фагоцитоз и пиноцитоз, система комплемента, естественная цитотоксичность, действие интерферонов, лизоцима, b-лизинов и других гуморальных факторов защиты.
Иммунитет, от лат. immunitas – освобождение от чего-либо – невосприимчивость организма к инфекционному началу или какому-либо инородному веществу. Иммунитет обусловлен совокупностью всех тех наследственно полученных и индивидуально приобретённых организмом приспособлений, которые препятствуют проникновению и размножению микробов, вирусов и других патогенных агентов и действию выделяемых ими продуктов. Иммунологическая защита может быть направлена не только на патогенные агенты и выделяемые ими продукты. Любое вещество, являющееся антигеном, например чужеродный для организма белок, вызывает иммунологические реакции, с помощью которых это вещество тем или иным путём удаляется из организма. Эволюция формировала систему иммунитета около 500 млн. лет.
Антигены – вещества, которые воспринимаются организмом как чужеродные и вызывают специфический иммунный ответ, способны взаимодействовать с клетками иммунной системы и антителами. Попадание антигенов в организм может привести к формированию иммунитета, иммунологической толерантности или аллергии. Свойствами антигенов обладают белки, и другие макромолекулы. Термин «антиген» употребляют и по отношению к бактериям, вирусам, целым органам, при трансплантации, содержащим антиген. Определение природы антигена используется в диагностике инфекционных болезней, при переливании крови, пересадках органов и тканей. Антигены также применяют для создания вакцин и сывороток.
Антитела – белки, иммуноглобулины плазмы крови человека и теплокровных животных, образующиеся при попадании в организм различных антигенов и способные специфически связываться с этими антигенами. Они защищают организм от инфекционных заболеваний: взаимодействуя с микроорганизмами, препятствуют их размножению или нейтрализуют выделяемые ими токсины.
Все патогенные агенты и вещества антигенной природы нарушают постоянство внутренней среды организма. При уравновешивании этого нарушения организм использует весь комплекс своих механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды. Иммунологические механизмы являются частью этого комплекса. Иммунным оказывается тот организм, механизмы которого вообще не позволяют нарушить постоянство его внутренней среды, или позволяют быстро ликвидировать это нарушение. Таким образом, иммунитет является состоянием невосприимчивости, обусловленным совокупностью процессов, направленных на восстановление постоянства внутренней среды организма, нарушенного патогенными агентами и веществами антигенной природы.
Основу иммунной системы составляет лимфоцит. Лимфоциты находятся в крови, лимфе, лимфатчиеских узлах, селезенке, вилочковой железе, лимфоидных образованиях ЖКТ, миндалинах, лимфоидных образованиях тонкого кишечника. Лимфоциты из лимфоидных образований постоянно поступают в систему кровообращения. Первую линию обороны составляют макрофаги, макрофаги образуются из моноцитов, увеличиваясь в объеме в 5 раз. Большая часть микроорганизмов фагоцитируется и переваривается ими. Макрофаги выделяют интерлейкин-1, ИЛ-1, способствующий росту и размножению лимфоцитов. Макрофаги способны предоставлять антигены Т-лимфоцитам.
В 1968г. Миллером и Митчеллом лимфоциты были разделены на Т и В. Т-лимфоциты зависят от центрального органа иммунной системы – тимуса и обеспечивают клеточный иммунитет. Они сами уничтожают попадающие в организм клетки. В-лимфоциты зависят от бурсы Фабрициуса, у птиц, у человека – от красного костного мозга. В-лимфоциты являются предшественниками плазматических клеток и обеспечивают гуморальный иммунитет продуцируя антитела для борьбы с микроорганизмами. Т-лимфоцитов в периферической крови 60%, В-лимфоцитов – 30%. Группа клеток, нулевые клетки не имеют маркеров ни Т-, ни В-лимфоцитов, около 10% осуществляют защиту организма от опухолевых процессов. Их основная функция – способность распознавать генетически измененные клетки-мишени и уничтожать их. У каждого клона киллеров своя специализация: уничтожение опухолевых, больных, генетически чужеродных клеток.
Различают клеточный и гуморальный виды иммунитета.
Клеточный иммунитет направлен на уничтожение чужеродных клеток и тканей и обусловлен действием Т-киллеров. Типичным примером клеточного иммунитета является реакция отторжения чужеродных органов и тканей, в частности кожи, пересаженной от человека человеку.
Гуморальный иммунитет обеспечивается образованием антител и обусловлен в основном функцией В-лимфоцитов. Гуморальный иммуннитет обеспечивается антителами, или иммуноглобинами. У человека различают 5 основных классов иммуноглобинов: IgA, IgG, IgM, IgE, IgD.
Иммунная система представлена центральными и периферическими органами.
Центральные органы иммунитета: тимус, костный мозг, у человека, сумка Фабрициуса у птиц. Здесь осуществляется созревание и приобретаются соответствующие иммунные компетенции определенных клеток. В тимусе не осуществляются иммунные реакции, т.к. здесь происходит созревание иммунокомпетентных клеток 2-х линий.
Периферические органы иммунитета: миндалины, лимфоидные образования кишечника, аппендикс, периферические лимфатические узлы, селезенка.
Миндалины – лимфоидный орган, обеспечивающий нормальный биоциноз в полости рта.
Лимфоидные образования кишечника – лимфоидный орган, обеспечивающий нормальный биоциноз в кишечнике.
Лимфатические узлы – лимфоидные органы, обеспечивающие иммунологическую защиту организма при парентеральном проникновении инфекции. В них – скопление клеток иммунологической памяти.
Селезенка – лимфоидный орган, обеспечивающие выработку основного количества плазматических клеток.
Аппендикс – лимфоидный орган, обеспечивающий многостороннюю активность в поддержании иммунологического гомеостаза. Принимает участие в работе гуморального звена иммунитета.
Рис. 2.34. Расположение органов иммунной системы в теле человека (схема).
1 – medulla ossium; 2 – thymus; 3 – tonsilla lingualis; 4 – tonsilla palatine; 5 – tonsilla tubaria; 6 – tonsilla pharyngealis; 7 – noduli, folliculi lymphatici, в стенках трахеи и бронхов; 8 – nodi lymphatici; 9 – lien, splen; 10 – noduli, folliculi lymphatici aggregati appendicis vermiformis; 11 – noduli, folliculi lymphatici solitarii, в стенках кишки.
Центральные органы иммунной системы
Костный мозг, medulla ossium – первичный орган иммуннопоэза
Красный костный мозг, medulla ossium rubra – основной кроветворный орган, сохраняющийся в течение всей жизни в ребрах, грудине, костях черепа, таза, позвонках и в губчатом веществе эпифизов трубчатых костей. Основу красного костного мозга составляет ретикулярная ткань.
Общее количество красного костного мозга – 1500 см3. Полости диафизов заполнены желтым костным мозгом, состоящим преимущественно из жировых клеток. Желтый костный мозг, medulla ossium flava при недостаточном количестве красного выполняет и его функции.
Основные функции костного мозга:
· образование и дифференцировка всех клеток крови на основе самоподдерживающейся популяции стволовых клеток;
· антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов.
Ячейки костной ткани – морфофункциональная единица красного костного мозга. Стенка ячейки построена из пластинчатой костной ткани и выстлана эндостом, в основе рыхлая соединительная ткань. Под ним внутрь ячейки – прослойка соединительной ткани с сосудами, вокруг которых развивается ретикулярная ткань.
Костная ткань обеспечивает кровоснабжение костного мозга, в том числе насыщение его микроэлементами и регуляторными веществами, которые образуются в костной ткани; имея жесткую конструкцию, костная ткань ограничивает объем костномозговой полости, препятствует безграничному росту мозговой ткани
Ретикулярная ткань образует широкопетлистую сеть, в петлях которой развиваются клетки крови. Ее функции:
· образует ретикулярные волокна – опорно-механическая функция;
· ретикулярные клетки способны к фагоцитозу чужеродных структур;
· способна к синтезу гемопоэтических факторов;
· вступает в контактное взаимодействие с клетками крови, давая сигнал к дифференцировке.
В костном мозге локализуется специальные макрофаги, мигрирующие из селезенки. Они содержат железо в виде белка – ферритина. Каждая молекула вещества содержит примерно 4000 атомов железа. Макрофаги индуцируют вокруг себя образования эритробластических островков, являясь индукторами эритропоэза.
рис. 2.35. строение красного костного мозга.
1 – кровяные синусоиды; 2 – клетки эритропоэза и лейкопоэза на разных стадиях развития; 3 – мегакариоциты; 4 – костная ткань.
Жировая ткань лежит отдельными островками и составляет массу желтого костного мозга. Имеет специфический химический состав. Этот жир не утилизируется даже при голодании. Жировая ткань создает в костномозговой полости давление необходимое для поддержания деятельности синусоидов. Жировая ткань участвует в регуляции объема кроветворных тканей в костном мозге в зависимости от потребностей организма.
Сосудистое русло в костном мозге адаптировано к обеспечению его функций.
Особенности:
· медленный ток крови и пульсация сосудов, что способствует миграции клеток из костного мозга в сосудистое русло;
· процесс миграции избирателен. В кровяное русло поступают только зрелые клетки. Клетки капилляров способны узнавать и сортировать клетки;
· в процессе прохождения через сосудистое русло удаляется ядро у эритроцитов;
· элементы сосудистого русла способны регулировать количество поступающих клеток.
Капилляры красного костного мозга синусоидного типа, до 25-30 мкм обеспечивают замедление тока крови. Синус имеет сфинктеры, способные выключать часть капилляров из кровотока, что создает временный застой крови.
Эндотелиоциты не имеют постоянных контактов, могут скользить и образовывать временные поры, через которые легко проходят клетки. Базальная мембрана сосудов прерывистая. На наружной поверхности синусоид имеются адвентициальные ретикулярные клетки, которые имеют отросчатую форму, содержат в цитоплазме микрофиламенты и способны менять положение относительно эндотелиоцитов, регулируют интенсивность поступления зрелых клеток внутрь сосудов.
Вилочковая железа, thymus
Филогенез. Вилочковая железа у рыб локализуется в жаберной области, у наземных позвоночных – в области шеи, у млекопитающих – в грудной области. Ее развитие начинается у всех животных из дорсальной стенки III-IV глоточных карманов, только у свиньи развитие происходит из III жаберного кармана.
Эмбриогенез. На 6-й неделе внутриутробного развития возникают выросты из задней стенки 3-й и 4-й пар глоточных карманов. В начале 7-й недели эти закладки еще не теряют связи с глоточными карманами и затем отшнуровываются. На 8-й неделе зачатки железы опускаются в грудную полость и срастаются в один продольный тяж, имеющий незначительные выросты. В дальнейшем между выростами прорастают соединительная ткань и кровеносные сосуды.
Топография. Вилочковая, зобная железа располагается в верхнем средостении в пространстве, свободном от плевры, area interpleurica superior. Спереди железа граничит с грудиной, сзади – с перикардом, легочным стволом и верхней полой веной, снизу достигает границы IV ребра, латерально сращена с медиастинальной плеврой, вверху доходит до apertura thoracis superior. Довольно часто железа выходит на шею до уровня перешейка щитовидной железы. Такая железа располагается позади мышц, находящихся ниже подъязычной кости, и впереди трахеи, плечеголовных вен, левой общей сонной артерии. Рис. 2.36.
Строение. Вилочковая, или зобная, железа представляет значительное скопление лимфатической и эпителиальной ткани, состоит из двух асимметричных долей, сращенных соединительной тканью. У новорожденных обе части железы имеют массу 10-15 г, в 14-15 лет – 25-37 г, затем размеры и масса железы с возрастом уменьшаются и у пожилых масса составляет 5-6 г.
Вилочковая железа имеет дольчатое строение и покрыта соединительнотканной капсулой с междольковыми прослойками; в них проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Дольки образованы эпителиальными клетками, содержащими длинные отростки. Подобная сетчатая структура хорошо видна в центральных отделах долек и называется мозговым веществом, а на периферии железы имеется плотный слой – корковое вещество. В мозговом и корковом веществе образуются малые лимфоциты, поступающие в кровеносные и лимфатические капилляры. В корковом веществе есть гранулоциты, тучные клетки, лимфобласты и макрофаги. В мозговом веществе встречаются тельца Гассаля, имеющие диаметр 25-250 мкм, состоящие из плоских эпителиальных клеток кожного типа, они осуществляют эндокринную функцию.
Функции:
· контроль процесса избирательной миграции пре-Т-лимфоцитов из красного костного мозга в тимус;
· пролиферация и антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов с образованием их субклассов, пре-Т-киллеры, пре-Т-хелперы, пре-Т-супрессоры;
· отбор и уничтожение потенциально опасных Т-лимфоцитов, агрессивных в отношении белков собственного организма – негативная селекция, в тимусе погибает 90% образованных лимфоцитов;
· контроль миграции созревающих лимфоцитов из тимуса в Т-зависимые зоны лимфоузлов, селезенки, периферических органов;
· эндокринная функция. Образует гормоны и биологические активные вещества, действующие местно и дистантно. тимусный гормон состоит из тимозина, Т-активина, тимогена, тимарина и некоторых других биологически активных веществ. Эти гормоны являются стимуляторами иммунных процессов, регулируют пролиферацию и диференцировку Т-лимфоцитов во всех структурах, где они есть. Кроме того, в тимусе вырабатывается фактор роста и инсулиноподобный гормон, понижающий содержание сахара в крови.
Возрастные особенности.
Максимального развития тимус достигает в раннем детском возрасте. Наиболее активно функционирует в начале периода полового созревания. После 20 лет происходит постепенная атрофия и частичное замещение жировой тканью – возрастная инволюция, выражающаяся в том, что эпителиальная строма замещается жировой тканью. Дольки в старости уменьшаются, граница коркового и мозгового вещества сглаживается, но полной атрофии железы не наступает. В стрессовых ситуациях, при тяжелых заболеваниях происходит временная, быстрая атрофия тимуса – акцидентальная инволюция. Причина этому – выделение большого количества гормонов, которые угнетающе действуют на лимфоидную ткань. При тяжелых воздействиях имеет место массовая гибель клеток путем апоптоза – генетически запрограммированная смерть клетки.
Аномалии.
Частой аномалией является образование шейной части железы. Встречаются и дополнительные дольки. Очень редкая аномалия – отсутствие железы или значительное ее увеличение, вызывающее болезненное состояние – status thymicolymphaticus.
Кровоснабжение.
Вилочковая железа получает rami thymici из внутренней грудной артерии, a. thoracica interna, подключичной артерии, a. subclavia, плечеголовного ствола, truncus brachiocephalicus. В междольковых перегородках они делятся на более мелкие ветви, которые проникают внутрь долек, где разветвляются до капилляров. Вены тимуса впадают в плечеголовные вены, vv. brachiocepalica а также во внутренние грудные вены, vv. thoracici interni.
Рис. 2.36. Щитовидная и вилочковая железы у ребенка 1 года.
1 – gl. thyroidea; 2 – thymus; 3 – pericardium; 4 – pulmo dexter; 5 – v. subclavia; 6 – v. jugularis interna.
Лимфатический отток.
Лимфатические капилляры тимуса, которых больше в корковом веществе, образуют в паренхиме органа сети, из которых формируются лимфатические сосуды, впадающие в передние средостенные и трахеобронхиальные лимфатические узлы. Выносящие лимфатические сосуды вливаются с левой стороны в ductus thoracicus, а с правой – в ductus lymphaticus dexter.
Иннервация.
Источником парасимпатической иннервации тимуса является nucleus dorsalis nervi vagi, преганглионарные волокна достигают органных узлов по ветвям правого и левого блуждающих нервов. В терминальных вегетативных узлах эти волокна переключаются и становятся постганглионарными, иннервирующими ткань тимуса. Источником симпатической иннервации являются nuclei intermediolaterles верхних грудных сегментов спинного мозга, преганглионарные симпатические волокна направляются к шейно-грудному, звездчатому и верхнему грудному узлам симпатического ствола, где становятся постганглионарными и достигают вилочковой железы по сосудам.
Афферентные нервные волокна происходят из верхних грудных и нижних шейных спинномозговых узлов, а также являются отростками ложно-униполярных нейронов нижнего узла блуждающего нерва.
Периферические органы иммунной системы
Селезенка, lien, splen
Филогенез. У низших позвоночных, круглоротые появляются первые обособленные очаги кроветворения в стенке пищеварительной трубки. Основу этих очагов кроветворения составляет ретикулярная ткань, имеются синусоидные капилляры. У хрящевых и костистых рыб, наряду с очагами кроветворения в стенке пищеварительной трубки, появляются обособленные очаги кроветворения – селезенка и тимус. Селезенка костистых рыб в отличие от таковой млекопитающих состоит только из красной пульпы, в которой есть отдельные лимфоидные скопления. У земноводных происходит органное разделение миелопоэза и лимфопоэза. У пресмыкающихся и птиц четкое органное разделение миелоидной и лимфоидной ткани.
Эмбриогенез. В эмбриональном периоде селезенка закладывается из мезенхимы в начале 2-го месяца развития. Из мезенхимы образуются капсула, трабекулы, ретикулярнотканная основа, гладкомышечные клетки. Из висцерального листка спланхнотомов образуется брюшинный покров органа. В дальнейшем стволовые кроветворные клетки из стенки желточного мешка заселяют ретикулярную ткань и на 4-м месяце орган становится, наряду с печенью, центром кроветворения. К моменту рождения в селезенке миелопоэз прекращается, сохраняется и усиливается лимфоцитопоэз.
Топография.
Селезенка находится в верхнем этаже брюшной полости, проецируется на переднебоковую брюшную стенку в левой подреберной области между IX и XI ребрами по длиннику Х ребра. Она соприкасается с диафрагмой, со сводом желудка, висцеральной поверхностью ниже ворот – с левыми надпочечником и почкой, передним концом – с поперечной ободочной кишкой. В область ворот селезенки прилежит хвост поджелудочной железы.
Строение.
В селезенке различают две поверхности: диафрагмальную, facies diaphragmatica, и висцеральную, facies visceralis, два конца: задний и передний, extremitas posterior et anterior, и два края: верхний и нижний, margo superior et inferior. Диафрагмальная поверхность выпуклая, гладкая, на висцеральной – различают щелеобразные ворота, hilus lienis, через которые в селезенку входят 6-8 ветвей селезеночной артерии и покидают ее вены. В адвентиции артерий находятся вегетативные нервные сплетения. Венозная система селезенки имеет многочисленные расширения, синусы, где скапливаются эритроциты.
Брюшина покрывает селезенку со всех сторон, интраперитонеально, за исключением ворот. От ворот селезенки начинаются связки, образованные брюшиной. Связки от селезенки направляются к своду желудка, lig. gastrolienale, к диафрагме, lig. phrenicolienale, к левому изгибу толстой кишки, lig. phrenicocolicum.
Рис. 2.37. селезенка, висцеральная поверхность:
1 – margo superior; 2 – extremitas anterior; 3 – margo inferior; 4 – hilum lienis, видны кровеносные сосуды; 5 – extremitas posterior.
Селезенка покрыта фиброзной капсулой, состоящей из коллагеновых, эластических и гладких мышечных волокон. Селезенка имеет серозную оболочку. От капсулы в направлении паренхимы отходят соединительнотканные перекладины, трабекулы, разделяющие белую и красную пульпу селезенки на отдельные участки. Белая пульпа построена из лимфатической ткани, собранной вокруг артерий в виде шаров. В белой пульпе имеются более светлые узелки лимфатической ткани, которые называются реактивными центрами и являются местами размножения лимфоцитов. Внутренняя архитектура пульпы во многом зависит от кровеносных сосудов. Селезеночная артерия разветвляется на трабекулярные артерии, являющиеся источником образования пульпарных артерий. Последние заканчиваются кисточковыми артериолами, имеющими сфинктеры. Кисточковые артерии распадаются на капилляры разного диаметра. Среди обычных капилляров встречаются синусоиды, расширенные капилляры, которые соединены с венулами. На выходе из синусоидо имеются сфинктеры. Степень наполнения селезенки кровью во многом зависит от состояния сфинктеров кисточковых артерий и венозных синусоидов. При расслаблении артериальных сфинктеров и сокращении венозных селезенка заполняется кровью. При расслаблении венозных и сокращении артериальных сфинктеров селезенка освобождается от крови. Выталкиванию крови из селезенки способствует сокращение гладких мышц капсулы и трабекул.
Функции.
Селезенка – кроветворный орган, где образуются лимфоциты. Кроме того, в ее кровеносной системе происходит разрушение старых эритроцитов, «кладбище» эритроцитов, депонирующая функция селезенки заключается в накоплении крови в сосудах, которая по мере необходимости поступает в селезеночную вену. Поэтому селезенка изменяет свою величину в зависимости от кровенаполнения. В среднем ее длина колеблется от 10 до 15 см, ширина составляет 7-9 см, толщина 4-6 см, масса около 200 г. При застое крови в воротной вене, цирроз печени, порок сердца селезенка может значительно увеличиваться и уплотняться.
Возрастные изменения. В старческом возрасте в селезенке происходит атрофия белой и красной пульпы, вследствие чего ее трабекулярный аппарат вырисовывается более четко. Количество лимфатических узелков в селезенке и размеры их центров постепенно уменьшаются. Ретикулярные волокна белой и красной пульпы грубеют и становятся более извилистыми. У лиц старческого возраста наблюдаются узловатые утолщения волокон. Количество макрофагов и лимфоцитов в пульпе уменьшается, а число зернистых лейкоцитов и тучных клеток возрастает. У детей и лиц старческого возраста в селезенке обнаруживаются гигантские многоядерные клетки — мегакариоциты. Количество железосодержащего пигмента, отражающее процесс гибели эритроцитов, с возрастом в пульпе увеличивается, но располагается он главным образом внеклеточно.
Аномалии развития
Среди аномалий развития селезёнки представляют интерес аномалии количества и локализации. Добавочные селезёнки могут симулировать опухоли органов брюшной полости и быть причиной рецидивов после спленэктомии по поводу гемолитической анемии и болезни Верльхофа.
Из аномалий развития селезёнки следует упомянуть полн ое её о тсутствие (агенезию), как правило, сочетающуюся с пороками развития сердца и сосудов.
Аномалии формы и расположения селезёнки проявляются хвостатой селезёнкой, иногда достигающей нижним полюсом малого таза, дольчатой, удвоенной и блуждающей селезёнкой.
Кровоснабжение.
К селезенке подходит одноименная, селезеночная артерия, a. lienalis, – ветвь чревного ствола, truncus coeliacus, которая делится на несколько ветвей, вступающих в орган через его ворота. Селезеночные ветви образуют 4-5 сегментарных артерий, а последние разветвляются на трабекулярные артерии. В паренхиму селезенки направляются пульпарные артерии диаметром 0,2 мм, вокруг которых располагаются лимфоидные периартериальные муфты и периартериальная зона селезеночных лимфоидных узелков. Каждая пульпарная артерия в конечном итоге делится на кисточки – артерии диаметром около 50 мкм, окруженные макрофагально-лимфоидными муфтами, эллипсоидами. Образовавшиеся при ветвлении артерий капилляры впадают в широкие селезеночные венулярные синусы, располагающиеся в красной пульпе. Венозная кровь от паренхимы селезенки оттекает по пульпарным, затем трабекулярным венам. Образующаяся в воротах органа селезеночная вена впадает в воротную вену.
Лимфатический отток.
Лимфатические сосуды селезенки направляются к поджелудочноселезеночным лимфатическим узлам, nodi lymphatici pancreaticolienales, расположенным в области ворот, по ходу селезеночной артерии, на передней и задней поверхностях головки поджелудочной железы и вдоль нижнего ее края. Выносящие лимфатические сосуды впадают в чревные, печеночные и верхние брыжеечные лимфоузлы. Далее лимфа оттекает в кишечный ствол, truncus intestinalis, а при его отсутствии непосредственно в грудной проток.
Иннервация.
Центры симпатической иннервации nuclei intermediolaterles располагаются в боковых рогах серого вещества V-X грудных сегментов спинного мозга. Отростки клеток боковых рогов, преганглионарные волокна направляются по передним корешкам спинномозговых нервов, по белым соединительным ветвям, симпатическому стволу, большим и малым внутренностным нервам в чревное сплетение. На нейроцитах его узлов преганглионарные волокна образуют синапсы; постганглионарные волокна достигают селезенки в составе одноименного сплетения, plexus lienalis, периартериальное сплетение по ходу селезеночной артерии.
Парасимпатическая иннервация селезенки отсутствует.
Афферентные волокна являются отростками чувствительных нейронов, лежащих в спинномозговых узлах.
Рассеянная лимфоидная ткань
У человека, помимо лимфатических узлов, вилочковой железы и селезенки, лимфоидная ткань имеется в виде отдельных узелков в подслизистом слое желудочно-кишечного тракта, мочеполовых путей, бронхов, в околопочечной и подкожной клетчатке и других органах. В тонкой кишке эти образования формируют видимые невооруженным глазом одиночные и групповые лимфатические фолликулы.
Одиночные лимфоидные узелки, noduli lymphatici solitarit,i имеются в толще слизистой оболочки и подслизистой основы органов пищеварительной системы, глотка и пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, желчный пузырь, органов дыхания, гортань, трахея, главные, долевые и сегментарные бронхи, а также в стенках мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала. Лимфоидные узелки располагаются на различном расстоянии друг от друга и на разной глубине. Нередко они лежат так близко к эпителиальному покрову, что слизистая оболочка над ними возвышается в виде небольших холмиков. Число лимфоидных узелков в слизистой оболочке указанных органов довольно велико. В стенках тонкой кишки у детей количество узелков варьирует от 1000 до 5000, в среднем, в стенках толстой кишки – от 1800 до 7300, в стенках трахеи – от 100 до 180, а мочевого пузыря – от 25 до 100. В детском и подростковом возрасте в толще слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки на площади в 1 см2 находится в среднем 9 лимфоидных узелков, подвздошной – 18, слепой – 22, ободочной – 35, прямой – 21. В слизистой оболочке желчного пузыря количество лимфоидных узелков достигает 25.
Лимфоидные бляшки, noduli lymphatici aggregati, или пейеровы бляшки, представляют собой узелковые скопления лимфоидной ткани, располагающиеся в стенке тонкой кишки, главный образом ее конечного отдела – подвздошной кишки. Залегают лимфоидные бляшки в толще слизистой оболочки и в подслизистой основе. В этих местах мышечная пластинка слизистой оболочки прерывается или отсутствует. Лимфоидные бляшки имеют вид плоских образований, преимущественно овальных или круглых, чуть-чуть выступающих в просвет кишки. Располагаются бляшки, как правило, на стороне, противоположной брыжеечному краю кишки. В отдельных случаях лимфоидные бляшки можно видеть также вблизи брыжеечного края кишки. Длинным своим размером бляшки ориентированы, как правило, вдоль кишки. Встречаются бляшки, лежащие косо по отношению к длиннику кишки или даже в поперечном направлении. Последние изредка локализуются в конечном отделе подвздошной кишки, вблизи илеоцекального клапана. Круговые складки слизистой оболочки на месте лимфоидных бляшек прерываются. Лежат бляшки почти рядом друг с другом, иногда расстояние между ними достигает несколько десятков сантиметров. Количество лимфоидных бляшек в период их максимального развития, у детей и подростков составляет 33-80.
Длина лимфоидных бляшек варьирует в широких пределах – от 0,2 до 15 см, ширина не превышает 0,2-1,5см. Слизистая оболочка подвздошной кишки в области лимфоидных бляшек неровная, бугристая. Между бугорками, поперечные размеры которых достигают 1-2 мм, находятся небольшие углубления.
Построены лимфоидные бляшки из лимфоидных узелков, число которых в одной бляшке варьирует от 5-10 до 100-150 и более. Между узелками располагаются диффузная лимфоидная ткань, тонкие пучки соединительнотканных волокон. Между отдельными узелками обнаруживаются кишечные крипты, железы. Нередко узелки лежат друг над другом в два ряда.
Лимфоидные узелки червеобразного отростка, noduli lymphatici, aggregati appendicisvermiformis, в период их максимального развития, после рождения и до 16-17 лет располагаются в слизистой оболочке и в подслизистой основе на всем протяжении этого органа – от его основания, возле слепой кишки до верхушки. Общее количество лимфоидных узелков в стенке аппендикса у детей и подростков достигает 600-800. Между узелками находятся ретикулярные и коллагеновые волокна, а также проникающие сюда глубокие отделы кишечных желез.
Кровоснабжение.
Кровоснабжение лимфоидных узелков и бляшек осуществляются ветвями артерий и нервов, проникающих в слизистую оболочку соответствующего органа. Венозная кровь из вокругузелковых капиллярных сетей оттекает по венам того органа, в стенке которого располагаются лимфоидные узелки. Лимфатические сосуды формируются из капилляров, образующих вокруг узелков мелкопетлистые сети, и несут лимфу в сторону регионарных для этих органов лимфатических узлов.
Скопления лимфоидной ткани в толще слизистой оболочки гортани имеют вид лимфоидных узелков, расположенных в виде кольца, «гортанная миндалина». Наибольшее количество лимфоидной ткани наблюдается в слизистой оболочке на задней поверхности надгортанника, боковых отделов преддверия, желудочков гортани, черпалонадгортанных складок. Диффузная лимфоидная ткань имеется также в слизистой оболочке подголосовой полости.
Лимфоидные миндалины, tonsillae lymphoidea
В области зева и глотки имеются специальные органы, состоящие из лимфоидной ткани: язычная, глоточная, трубные и небные миндалины. Небные миндалины располагаются на боковых стенках ротоглотки, на перекрестке респираторного и пищеварительного трактов, и являются основным рабочим звеном в лимфоидном кольце Вальдейера–Пирогова. На медиальной поверхности миндалины имеется до двадцати углублений, или лакун, в которые открываются крипты, или щелевидные мешки, погруженные в глубину миндалины и имеющие дихотомические деления до 3-4 порядка. Благодаря столь выраженному ветвистому строению крипт образуются полости с обширными рабочими поверхностями миндалин, где, собственно, и происходят основные физиологические процессы фагоцитоза. В паренхиме органа между соединительнотканными волокнами находится лимфоидная ткань, представленная в основном скоплениями лимфоцитов, встречаются также плазмоциты и макрофаги. Свободная поверхность миндалины покрыта многослойным плоским эпителием, который в глубине крипт содержит меньшее число слоев, а в местах прилегания к нему зрелых фолликулов вообще прерывается, базальная мембрана в этих местах отсутствует, и здесь происходит свободная миграция и контакт лимфоцитов с внешней средой.
У детей лимфоидной ткани больше, чем у взрослых. Все лимфатичские узелки имеют реактивные центры, где формируются лимфоциты. Узелки окружены густой сетью лимфатических капилляров. Образовавшиеся лимфоциты проникают в окружающую ткань, лимфатические и кровеносные капилляры. Часть лимфоцитов и плазматических клеток выходит на поверхность слизистой оболочки ротовой полости и желудочно-кишечного тракта.
Трубная миндалина, tonsilla tubaria, парная, находится в области глоточного отверстия слуховой трубы. Миндалина представляет собой скопление лимфоидной ткани в виде прерывистой пластинки в толще слизистой оболочки трубного валика, в области глоточного отверстия и хрящевой части слуховой трубы. Состоит миндалина из диффузной лимфоидной ткани и немногочисленных лимфоидных узелков. Слизистая оболочка над миндалиной покрыта реснитчатым, многорядным мерцательным эпителием. Трубная миндалина достаточно хорошо выражена уже у новорожденного, ее длина 7,0-7,5 мм, а своего наибольшего развития она достигает в 4-7 лет. У детей на поверхности слизистой оболочки в области трубной миндалины видны мелкие бугорки, под которыми имеются скопления лимфоидной ткани – лимфоидные узелки. Лимфоидные узелки и центры размножения в них появляются на 1-м году жизни ребенка. Возрастная инволюция трубной миндалины начинается в подростковом и юношеском возрасте.
Развитие трубной миндалины. Начинает развиваться трубная миндалина на 7-8-м месяце жизни плода в толще слизистой оболочки вокруг глоточного отверстия слуховой трубы. Вначале появляются отдельные скопления будущей лимфоидной ткани, из которых в дальнейшем формируется трубная миндалина.
Сосуды и нервы трубной миндалины. Кровь к трубной миндалине притекает по ветвям восходящей глоточной артерии, a. pharyngea ascendens из наружной сонной артерии. Венозная кровь от миндалины оттекает в вены глоточного сплетения. Нервные волокна поступают в составе ветвей лицевого, n.facialis, языкоглоточного, n. glossopharyngeus и блуждающего, n. vagus нервов, а также из периартериальных симпатических сплетений.
Язычная миндалина, tonsilla lingualis, непарная, залегает под многослойным эпителием слизистой оболочки корня языка нередко в виде двух скоплений лимфоидной ткани. Границей между этими скоплениями на поверхности языка является сагиттально ориентированная срединная борозда языка, а в глубине органа – перегородка языка.
