Согласно П.К. Анохину физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий:
Стадия афферентного синтеза-головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного целенаправленного поведения. Какое будет осуществляться поведение будет зависеть от того, какие процессы разовьются во время стадии афферентного синтеза. Содержание же афферентного синтеза в свою очередь определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой аффеентации. Мотивационное возбуждение появляется в цнс с возникновением у животного и человека какой-либо потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызывающей его потребности. Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентного синтеза. Любая информация, поступающая в цнс, соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое явл. как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму так же вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации. Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимула присуща пусковая функция. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той или иной обстановки. условий, в которых действуют, применяются эти стимулы. Это обстановочная афферентация. Хотя она и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторонй реакции, но сама не способна вызывать эти реакции. Обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Афферентный синтез включает так же использование аппарата памяти. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения. Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но что бы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация- последний компонент афферентного синтеза. Завершение стадии афферентного стимула сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через важную стадию поведенческого акта-формирование аппарата акцептора результатов действия. В этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей. До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта- стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Следующая стадия- само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется. Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность обратной афферентацей. Если результаты действий соответствуют свойствам акцептора действия, то поведенческий акт завершается санкционирующей стадией- удовлетворением потребности. Если нет, то процесс повторяется заново. Наиболее важным этапом, определяющим развитие поведения является выделение цели, который представлен аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулир. поведение- сами цели и способы их достижения. В структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредованно содержанием эмоциональных переживаний (ведущие эмоции- связанны с появлением или усилением потребностей, ситуативные эмоции- возникают в процессе действий, совершаемых относительно цели).Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение. Ситуативные эмоции побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели. Главные характеристики в структуре поведенческого акта: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.
. Концептуальная рефлекторная дуга.
На основе анализа конкретных механизмов различных поведенческих актов Е.Н. Соколов разработал общий принцип функциональной организации рефлекторной дуги и представил его в виде схемы концептуальной рефлекторной дуги. КОРД вкл. элементы афферентных, центральных и эфферентных звеньев рефлекторной дуги. Между рецепторными и эффекторными образованиями включены системы нейронов-детекторов, командных нейронов и модулирующих нейронов, а так же популяции моторных нейронов. Нейроны детекторы селективно настроены на параметры раздражителя, кодируют сигналы номером канала и реализуют механизмы сенсорных анализаторов. Особенность командных нейронов состоит в том, что возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный ее фрагмент. Командн. нейроны харакериз. высоким порогом генерации спайковой активности, что обуславливает пороговый уровень запуска соответствующей им рефлектороной реакции.. Они могут иметь разные пороги возбуждения Набор нейронов детекторов, подключенных к командному нейрону, определ. его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составл. мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу. Спайковая активность КН возбуждает пул связанных с ними мотонейронов и приводит к запуску локального рефлекторного фрагмента. МН получают сигналы из внешней Среды и внутренних органов, но выполн. функц. регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга. Специальным механизмом регуляции возбудимости являются нейроны модулирующей системы мозга с генерализированным спектром воздействия и локальным фокусом воздействия на системы, ответственные за выполнение актуализированного рефлекса. Их модулирующее воздействие осуществляется через изменение возбудимости командных нейронов, что приводит к перемещению максимального возбуждения с одной системы командных нейронов на другую в результате чего и происходит перераспределение приоритета реакций. Поведенческие акты реализуются посредством упорядоченной организации рд, в которой нервн. клетки осуществл. кодирование сигналов. В модели Соколова принцип кодирования- номером канала как универсальный принцип деятельности цнс. Анализ и доставку сенсорной информации к системе командных нейронов осущ. сенсорные нейроны с иерархич. принципом детекторных свойств. Кора бп, образованная множеством детекторов, представляет собой целую систему анализаторов. Объединение сенсорных нейронов в функциональные модули обеспеч. встраивание в 3-х мерную структуру мозга многомерной системы локальных анализаторов признаков (гиперколонок). В итоге обработка сенсорной инф. осущ. одноврем. во множестве задейств. сенсорных каналов. Командные нейроны упоряд. организованны в несколько функц. уровней: нейроны высшего порядка- функц. контроля и управления деят. кн след. нисходящего уровня, которые запускают комплексы движений. Это принцип запуска реакции “сверху вниз” так же характерна для организ. кн двигат. коры. В итоге это позволяет получить огромное преимущество при решение определенных задач и реализ. поведенч. реакций осушествл. во множестве параллельно функционир. каналов. Итак, модель Соколова выступает как общая схема взаимодействия 3-х функц. блоков мозга.
